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根际细菌生物肥料在撒哈拉以南非洲可持续作物生产中的进展和实际应用

摘要

农业集约化在非洲继续进行,试图满足同样增长的人口日益增长的粮食需求。然而,该地区大部分耕地的特点是营养缺乏和过度依赖合成肥料,从而导致生产成本增加,环境污染和全球变暖。几十年对植物-根际细菌相互作用的研究,促成了根际细菌生物肥料在全球的制定和商业化,以促进土壤和作物的可持续健康。然而,这种有前途的技术在非洲没有得到太多的重视,由于一些限制因素,在很大程度上仍未开发。本文讨论了根际细菌生物肥料在撒哈拉以南非洲可持续作物生产中的实际应用。对非洲作物生产中土壤不育和使用常规合成肥料的挑战进行了严格的评估。还概述了根际细菌作为生物肥料和合成肥料的替代品对非洲大陆土壤肥力和作物生产力的潜力。还评估了这些生物肥料相对于合成肥料的优势以及它们在非洲区域的商业化状况。最后,讨论了它们的研制、商业化和利用所面临的限制以及这一有前途的技术在本地区的前景。这些知识对于充分利用和采用这种技术促进非洲粮食安全的可持续农业是很有价值的。

简介

世界人口正在增长,据预测,到2050年,非洲将贡献约60%的增长,并成为超过25亿人的家园[1].农业是非洲粮食和经济安全的支柱之一,雇用了高达65%的劳动力,对国家国内生产总值的贡献超过30% [2].尽管如此,非洲大陆的农业效率在很大程度上受到土壤肥力低和养分缺乏的影响[3.4].为提高产量而不断使用人工肥料的做法,继续在全世界引起人们对粮食生产系统可持续性的诸多关注[5].问题不再只是生产足够的粮食,而是可持续地生产粮食。6].因此,非洲应该采用替代和可持续的作物施肥机制。

利用植物-土壤微生物相互作用被认为是实现全球可持续农业的重要途径[7].因此,由于植物根际在土壤和作物健康方面的重要性,几十年来一直是全世界研究人员关注的中心[8].与植物根圈有关的细菌一般称为根细菌[9].这些细菌中的大多数都能对植物生长产生积极影响,被称为植物促生根杆菌[10].PGPR可以直接或间接促进植物生长,例如通过产生植物激素和铁载体、营养物的溶解和生物氮(N)固定[11].这些品系中的许多还可以提高植物对非生物环境胁迫的耐受能力,如土壤的盐度、酸度和碱度[12].这些细菌群落的有益方面也在不同非洲国家的几种重要作物中得到证实1),展示了它们在作物施肥和生产力方面的巨大潜力。

表1记录非洲促进植物生长的根际细菌的研究实例

生物肥料或微生物接种剂是指直接施用于种子或土壤可促进植物生长的活微生物[131415].目前,对根际细菌生物肥料的使用势头正在增强,许多PGPR目前正被用作接种剂,以提高养分吸收和作物产量,同时减少化肥的使用[16].尽管在非洲的一些研究已经证明了PGPR可以显著提高植物的生长1),根际细菌生物肥料的概念仍然显得牵强,适用性非常小。

本文综述了根际细菌生物肥料作为合成肥料替代品在非洲可持续农业中的进展和实际应用。评估了非洲土壤不育症的状况和与在作物生产中使用合成肥料有关的挑战。还对根际细菌作为生物肥料和合成肥料的替代品对土壤肥力和作物生产力的潜力进行了广泛评价。

这些微生物产品相对于合成产品的好处,以及它们在非洲的配方和商业化仍然面临的限制,以及它们在非洲大陆的商业化状况都被仔细阐述了出来。最后,对其在非洲的发展、商业化和实际应用前景进行了展望。这些知识将最终增加对根际细菌生物肥料的了解,并为如何加速利用它们改善非洲农业生态系统提供方向。

非洲土壤贫瘠的状况

非洲国家令人担忧的土壤贫瘠状况始于20多年前[43].多年来,非洲土壤逐渐经历了严重的养分消耗和肥力水平下降[3.444].许多非洲土壤的特点是缺乏重要的植物营养物质,如N、磷(P)、钾(K)、锌(Zn)和铁(Fe) [4].在东非土壤中,氮、磷和钾的缺乏率可分别高达90%、50%和50% [45],导致作物生产力低下,威胁该地区的粮食安全[46].较早的报告指出,法拉索尔公司占据了非洲相当大的一部分土地,包括安哥拉、赞比亚、布隆迪、乌干达和喀麦隆等国,但它们为作物提供基本营养物质的能力很低[47].

对非洲土壤不育症所涉财政问题的估计显示,由于养分开采和土地退化,每年损失近40亿至60亿公顷土地[48].早先的预测还表明,随着人口和对食物需求的不断增长,可用的可耕地将继续减少,并使其本已很低的营养储备进一步恶化。49].此外,由于种植频率增加和休耕间隔缩短,预计土壤中的养分会不完全重新积累[50].

根据桑切斯[43],平均N 660 kg, P 75 kg, K 450 kg−1仅在过去30年里,37个非洲国家就损失了约2.02亿公顷耕地。湿润的中非每年损失的N、P和K (NPK)约为80万吨,北非约为60万吨,东非约为1.5万吨,撒哈拉以南非洲约为8万吨[49].据报道,利比里亚、塞拉利昂和马达加斯加等非洲国家的土壤以低肥力土壤为特征,而南非的一些土壤也缺乏钾和磷[51].对于大多数SSA国家,区域和国家对氮平衡的估计也是负的[52].同样,非洲土壤无法为作物种植提供足够数量的氮是有据可稽的,然而氮是植物生长最重要的营养物质。

非洲氮预算的计算表明,土壤极缺氮[53],威胁粮食生产和安全[4344].非洲土壤中的大部分缺氮现象是由收割后的作物进行采矿、过度放牧、淋滤、侵蚀和挥发造成的,这些因素加起来超过了氮肥投入所能提供的量[54].根据Ugboh和Ulebsor [55],在南苏丹的30多亿公顷耕地中,只有约5亿公顷耕地不受物理和化学限制,而17%的耕地是酸性的,影响植物对养分的利用[56].大多数非洲国家的磷短缺非常严重,需要将全球钾肥产量翻一番才能维持需求。44].肯尼亚高达80%的小农玉米农田极度缺乏磷[57].这种极端的磷缺乏可能是由于土壤pH值低和土壤中铁和铝氧化物含量高[58].缺钾在许多非洲土壤中同样普遍,尽管非洲最重要的粮食和经济作物如甘蔗、香蕉和可可对钾的需求量极大,并从土壤中抽走大量钾[144].

尽管植物对微量营养素的需求量非常小,但缺乏微量营养素会严重限制植物生长并降低产量[59].一般来说,非洲国家现有的施肥计划往往侧重于氮磷钾,而很少考虑多种微量营养素的缺乏[5358].因此,微量营养素缺乏不仅降低了作物生产力,而且由于生产营养质量差的食物而造成广泛的营养不良[60].

挑战涉及在非洲作物生产中使用合成肥料

化肥是非洲充足粮食生产系统的重要投入[61,因为它们可以使作物产量翻倍,提高50%或100% [44].非洲国家每年的平均化肥消耗量估计在8.3公斤公顷之间−162和42.5公斤公顷−163].据报道,由于化肥价格高、供应不及时以及供应不足,这一比率在全球最低[4464].过去和最近的建议是,非洲应增加化肥的使用,以增加作物生产和粮食安全[65].据预测,到2030年,非洲合成肥料的使用增长率将是全球最高的[66].根据非洲开发银行报告的《非洲绿色革命》的预测,非洲的化肥消耗量预计将在目前每年8公斤左右的基础上增加−1−1达到约50公斤/年−1−1在接下来的几年里[67].然而,继续使用这些人工肥料的成本和收益继续引起许多争论。在这里,我们讨论与非洲粮食生产依赖这些肥料相关的挑战,但应该指出,其中一些挑战是全球性的。

沙南地区地表水的富营养化在很大程度上与化学养分淋失和农田径流有关[18].这些化学品还可能破坏自然生态系统的稳定,影响对土壤健康和肥力极为重要的植物根际微生物区系[68].化肥也会导致环境污染[69],而长期使用亦可能对人类健康产生负面影响[13]因为它们含有重金属、无机酸和其他污染物,这些污染物会在土壤中积聚,污染农业食品[70].

也许最大的挑战是,非洲的化肥建议通常是按地区来概括的。这种“一马当先”的建议并不总是能产生预期的效果,因为即使在很短的距离内,环境和管理因素也会有所不同[71].此外,化肥通常由限制植物生长的主要营养物质组成,而没有考虑到非洲土壤的具体要求和适合的产品[4445].大多数作物还表现出肥料利用率低或对不同地区肥料施用的反应不同[44].根据勒迈尔等人。[72]中,只有约10-40%的农田施氮被植物有效利用,而约60-90%的氮通过硝态氮淋溶或NH从农田逃逸到环境中3.挥发。同样,施予磷中只有约5-25%被植物吸收,其余75-95%以不溶形式存在于土壤中[73].锌肥料在土壤中的溶解速度也非常慢,无法充分提供植物所需的锌[74].

合成肥料通过排放像一氧化二氮(N2O)源自N化肥[75].这继续引起全世界的关注,特别是自从每单位重量的氮对全球变暖的影响2O是CO的300倍276].根据坎贝尔等人的说法。77],仅氮肥就贡献了30%以上与农业有关的氮2O排放。此外,氮肥的碳足迹比磷和钾的碳足迹至少高出一个数量级[78].合成氮肥的生产也严重依赖化石燃料来产生催化人造氮(N2)固定过程79].这导致自然资源耗竭和全球变暖[80].

人工肥料的生产是能源密集型的,而且对非洲国家来说极其昂贵[81].例如,生产1公斤氮肥、磷肥和钾肥所需的能量分别为11.2、1.1和1.0千瓦小时−1分别为(82].虽然这些化肥的需求可以通过进口来满足,但全球化肥行业在很大程度上是由国际公司主导的[83],而且对许多非洲农民来说,购买这些肥料的成本往往令人望而却步,特别是由于运输费用[445281].最近的一项调查表明,由于运输成本的原因,这些化肥在非洲市场的成本可能是在美国市场的2-6倍。18]、进口关税及储存费用[44].郭等人对东非玉米生产获取尿素肥料的成本和相应的产品价格进行了分析。[84],化肥成本随市场距离的增加而增加,而玉米价格和价值成本比则下降。鉴于这些肥料在非洲的消耗量超过了产量,大多数国家依靠进口来补充需求[85],所涉及的高昂成本往往令人望而却步[86].

也许与使用合成肥料有关的最大问题是生产合成肥料所需的自然资源即将枯竭。研究表明,由于用于生产磷肥的岩磷酸盐的枯竭或稀缺,合成磷肥的成本将继续上升[66].这些资源正在迅速减少,预计到2030年将完全枯竭[87或2033年[88].

根际细菌作为生物肥料对土壤肥力和作物生产力的潜在作用

大多数重要的植物营养物质,如N、P、K、Zn和Fe,以有机分子的形式存在,植物无法获取[89].几种根际细菌可以利用固氮酶介导的氮还原作用来固定大气中的氮2成氨(NH3.)[90],是一种可被植物吸收的N种形式[91].这种根际细菌可作为作物的替代氮肥[92].根瘤菌而且Bradyrhizobium最受欢迎的N2修复rhizobacteria [93],它们在提高豆科植物产量方面的潜力也已在非洲得到证实[30.94].报告显示,根瘤菌仅生物肥料就可以为津巴布韦、坦桑尼亚和肯尼亚干旱和半干旱缺氮农田的作物提供约50%的所需肥料[95].同样,约48-300公斤N公顷−1豆科植物的BNF可以固定[959697].相对近期的估计表明,N2修复红萍在尼日利亚、南非、科特迪瓦、多哥、塞内加尔和肯尼亚等非洲国家,可用于增加土壤氮含量和水稻种植产量[34].认识到这一点,根际细菌的应用在非洲可持续地保持土壤肥力方面具有巨大的潜力。

尽管N2-的固定作用在共生豆科植物中被广泛研究根瘤菌相互作用,报告显示氮化酶基因发生在不同的细菌分类群[98],而非豆科植物也可以宿主N2-固定菌株[3399One hundred.].这意味着其他植物-微生物的相互作用也同样重要。N的使用2-固定生物肥料在非洲正迅速形成势头,特别是对豆类作物和随后的轮作作物[53],对改善土壤肥力至关重要[101].这些替代氮肥施肥机制为作物生产提供了一个新前沿,特别是由于氮肥成本高及其对生态系统的明显负面影响[102].然而,关于非洲根瘤菌的信息仍然有限,尽管它们具有改进豆科作物生产系统的潜力[103].

除了N2-固定,一些根际细菌可以通过营养液的溶解作用,极大地提高植物对养分的吸收[89104].有证据表明,大多数根际细菌介导的磷溶解和动员作用对于提高农业土壤中磷的有效性是无价的[105106].

增磷细菌(PSB)可介导磷酸三钙、磷酸岩等无机磷对单碱性磷的增溶2阿宝4)和双基(HPO42−)离子,它们是唯一能被植物利用的P的形式[107].磷酸酶和植酸酶对有机磷的增溶作用称为矿化作用[104]并可构成土壤中磷总量的5% [108].一些通常研究的PSB的例子是固氮菌芽孢杆菌拜叶林克氏菌属洋葱肠杆菌属欧文氏菌黄杆菌属小细菌属假单胞菌根瘤菌,沙雷氏菌属67].因此,这些根际细菌在植物磷营养方面具有很大的潜力。

增钾生物肥料(KSB)可以利用有机配体和酶从不溶性含钾矿物中溶解钾[104].KSB有效溶解K的能力取决于土壤类型、微生物菌株和K化合物的形式[109].大多数KSB物种属于假单胞菌洋葱Acidothiobacillus芽孢杆菌,Paenibacillus属(110].钾的增溶作用涉及不同的机制,如酸解、螯合、交换反应和有机酸的产生[104Sarratt等人进行了广泛的研究。[7].这类生物的应用可有助于提高植物对钾的有效性,并应被视为一种具有吸引力的生态友好作物生产策略[7].

农业土壤中微量元素的供应正在非洲迅速得到承认,这不仅是因为它们在作物生产力方面的重要作用,而且因为它们在食物中提供了必要的微量元素[3.].增锌生物肥料(ZSB)具有提高植物锌利用率的潜力[111].这种细菌被证明能溶解不溶的锌源,如氧化锌(ZnO),碳酸锌(ZnCO)3.)和磷酸锌[Zn(PO42,它们通常存在于土壤中,但植物无法获取[112].一些根际细菌产生的铁团对结合铁有很高的亲和力,有助于提高植物的铁营养[113].此外,铁团还可以通过铁饥饿和竞争排斥性在缺铁土壤中参与抑制植物病原体和植物生物保护[104].因此,具有这种能力的根际细菌生物肥料可以通过从有效配合物中螯合铁,提高铁限制土壤中的植物对铁的吸收[113].

一些有益的根际细菌产生植物生长调节剂,以极低的浓度影响植物的各种生理过程[104].这些激素也可能间接参与提高植物对非生物环境胁迫的耐受性[11].目前研究最多的两种植物生长调节剂是吲哚-3-乙酸(IAA)和赤霉素(GA) [94].而IAA对于根的伸长、分化和伸展都很重要[114],已知GA可诱导芽伸长、开花、茎伸长和坐果[115].一般来说,根际细菌介导的土壤肥力和植物健康改善是多个过程可能同时发生的净结果,所有上述属性使根际细菌成为土壤肥力和植物健康的重要候选人[116].使用根际细菌生物肥料可能是提高和保持土壤肥力和农业可持续性的最终策略[64].

非洲根际细菌生物肥料的商业化、利用和实际应用

虽然世界各地有很多关于根际细菌的配方、商业化和应用的报道,但很少有关于其在非洲国家的商业化和应用的报道(表2)2).

表2一些非洲国家商业化生物肥料的例子

一项文献检索显示,在非洲,大多数根际细菌生物肥料在南非商业化,很少或没有证据表明它们在其他非洲国家商业化和/或使用。津巴布韦还在大豆生产中使用生物肥料方面进行了大量投资[117].Adesemoye和Egamberdieva, [118阐述了微生物和PGPR在非洲地区的一些已报道的用途和前景。肯尼亚也报告了这些前景[29,南非[119)、尼日利亚(31,埃及120]和埃塞俄比亚[121].这些研究证明了根际细菌生物制剂在非洲农业中提高作物生产力的能力。

根际细菌生物肥料相对于传统肥料的优势

从全球角度来看,根际细菌生物肥料比化学肥料有许多优势。例如,它们提供了环保、低成本和高效的提高作物产量的方法[129].资源匮乏的农民使用生物肥料可以通过减少对化学品投入的需求来增加作物产量和降低生产成本[14].就非洲而言,报告显示,根际细菌生物肥料的成本远远低于在土壤中提供等量养分所需的合成肥料。例如,NoduMax公司的生物肥料在津巴布韦和其他西非国家的成本仅为5美元/公顷−1相比之下,每公顷成本约为100美元−1尿素肥料[130].在这方面,根际细菌生物肥料是增加非洲可持续作物产量的一项经济上可行的技术。

除了通过增加土壤肥力和养分有效性来促进植物生长和产量外,使用根际细菌生物肥料还可减少化肥对环境的污染,并保护植物免受许多土壤传播病原体的侵害[131].这些生物产品也可减轻植物的非生物胁迫[132].此外,与人工种植的作物不同,它们在少量种植时使用更安全,活性更具体、更有效,可以存活到下一个种植季节。例如,持续使用这些生物肥料可使有益的微生物种群在土壤中积累,从而持续保持土壤肥力[133].

合成肥料施用的肥料有50%因淋失和/或固定在土壤中而损失,而生物肥料不容易淋失和固定在土壤中,效率超过90% [72].生物肥料也会自然分解,因此,它们不会在环境中持续存在,也不会对人类健康造成危害[134].在这方面,根际细菌生物肥料为土壤肥力和植物健康提供了一种有前途的、可持续的和环境友好的方法[134,不仅对非洲,而且对整个世界。

非洲根际细菌生物肥料配方、商业化和实际应用的限制

尽管生物肥料作为合成肥料的替代品具有诸多好处,但其潜力在非洲仍未得到充分开发[95135].在这里,我们确定了为什么它们的配方、商业化和利用在非洲没有像世界其他地区那样发展得快的一些原因。然而,其中一些限制可能是全球性的。尽管在非洲已知了大量的生物肥料,并获得了PGP的专利,但由于若干原因,这些肥料仍无法在商业上加以利用。该地区缺乏有效的监管被认为是采用这些产品的主要障碍,因此,由于程序冗长和成本高昂,许多此类产品未能注册[136].环境保护机构对配方产品的管制和注册过程中所涉及的手续往往非常严格,所涉及的费用也令人望而却步。这对于试图将其商业化的实业家来说往往是负担不起的,因此,实验室的发展并不总是最终成为实际应用。

促进作物生产力的PGPR配方商业化也受到实验室、温室和田间结果的可变性和不一致性的极大限制[73137].土壤是一个不可预测的环境,预期的结果往往无法实现。气候变化对PGPR的有效性也有很大影响[138].因此,在实验室中发挥最佳作用的根状细菌可能不会产生与田间配方相似的结果[139].这需要创新的解决方案。

考虑到接种剂在欠发达国家偏远农场的分布情况,显然,接种剂不能总是在理想条件下储存,而可能暴露在高温、潮湿或光照下[140].为了提高农民的接受度,配方还应与他们的传统做法兼容,适用于标准机械,不与额外的工作步骤相关,并与种子处理等传统技术兼容[141].非产孢细菌接种剂的商业化更具挑战性,因为它们在生产、储存和处理过程中容易失去活力。这意味着敏感的菌株,尽管显示出强烈的植物有益的方面,很难找到进入市场的途径。这是配方开发的挑战和利用高效菌株的前景。

大多数发展中国家的农民并不总是热衷于替代作物施肥技术[142].这种怀疑的主要原因是与传统合成肥料相比,它们在田间的效果不一样[143].此外,接种剂必须克服在储存期间失去活力,并具有较长的货架寿命。农民们正在寻找具有重复积极效果、易于操作和合理价格的产品。在这方面,与根际细菌生物肥料相关的缺点,如保质期短、储存条件对温度敏感和体积大,是生物肥料技术还不能令人满意和作为土壤施肥替代手段不受欢迎的主要原因[144].一些生物肥料可能需要通过冷藏的方式储存,这在非洲并不理想,因为那里的温度通常很高,而且电力昂贵。136].此外,由于缺乏意识和理解,对这项技术的需求很低[145].

其他挑战涉及对潜在的生物肥料剂和机会性人类病原体缺乏适当的区分。在区分生物肥料和相关的机会致病菌方面仍然缺乏清晰度,这导致人们对其缺乏接受,并在说服政策制定者、环境保护机构和其他利益攸关方接受技术转让和采用方面面临挑战[146].

展望和未来展望

虽然根际细菌生物肥料在非洲的可持续作物生产和粮食安全方面有很大的前景,但这些产品在非洲大陆的使用仍然有限,而且严重不足。它们的生产、分配和消费都需要高度重视。由于它们的商业化和利用在很大程度上依赖于保质期,因此在配方过程中需要改进这方面的工作[137].要在非洲农业中成功应用根杆菌生物肥料,同样需要通过投资和战略来刺激市场,以促进对它们的了解、获取和使用[143].与此同时,明确界定的规例及质量标准亦有助其注册[147].

改善生物肥料农业应用的研究在大多数沙援区国家仍处于初级阶段[148],并在很大程度上因缺乏支持性监管和政策框架而脱轨[135149].对生物肥料进行适当的监管和质量控制,可确保其符合规定的标准、产品安全和功效[150].在同一背景下,有效的质量控制和监管可确保根际细菌生物肥料与已证实的技术进行有利竞争,以促进公平贸易和市场扩张[151].

在非洲,豆科植物的固氮应用被广泛研究。然而,焦点现在应该转移到N2-非豆科植物的固定作用,这对粮食安全也很重要[136].同样,N2-应研究根瘤菌以外的固结菌的适用性[99].众所周知,根际细菌肥料的功效因地理位置的不同而有很大差异[152],如果没有广泛的研究,就不可能开发出能够顾及整个非洲大陆的空间和时间差异的公式[153].生物肥料的一致性可以通过发展兼容的鸡尾酒或有益微生物的联合体来大大增强,以提高性能。其他可以提高根际细菌生物肥料性能的方法包括有效PGPR菌株的基因工程或多性状PGPR菌株的分离和配制。通过基因工程,可以将具有多个PGP性状的单一细菌开发和导入植物根际,从而提高植物的性能。

应通过信息传播提高对生物肥料的认识,以促进非洲农民的接受[149].示范和实地试验同样可以提高它们的接受度,这在越南得到了证明,例如[154].越来越多的证据表明,生物肥料可以增强植物对非生物环境胁迫的耐受性[12这是非常重要的,特别是在气候变化和长期干旱之后。然而,要使它们在非洲得到充分和广泛的接受,仍需克服许多挑战[72].将生物肥料融入农业实践取决于其与传统和当代实践的经济和功能相关性[142].因此,需要进一步研究影响其药效的环境参数以及多性状PGP菌株的选择。同样重要的是,生物肥料的配方采用农业或工业废料等廉价原材料,以保持较低的生产成本。

随着在研究和意识创造方面的深入努力,根际细菌肥料的可信度、接受度和利用率将最终提高[155].在全球范围内,生物肥料市场预计将继续扩大,原因是人们对温室气体排放的担忧日益增加,人们对可持续农业的认识不断提高,以及消费者对有机食品的需求不断增加[156].这样,它们在非洲的配制、商业化、分发和利用也可能同样增加。最终,非洲和全球都可能通过生物肥料见证亟需的农业革命。

结论

农业活动的集约化程度比以往任何时候都要高,对环境的影响也更大。非洲和世界其他地区面临着生产更多粮食以确保粮食安全,同时又不进一步恶化环境的双重挑战。根际细菌生物肥料具有多种PGP功能,可用于全球生态友好和可持续农业系统的开发和利用。然而,这些有前途的技术在非洲的使用仍然严重不足,需要大力强调它们的生产、推广、商业化、消费和分发。随着非洲人口继续增长,必须生产越来越多的粮食来满足同样不断增长的粮食需求,这些生物肥料可以成为可持续农业和非洲粮食安全的关键一环。

数据和材料的可用性

不适用。

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Aloo, b.n., Mbega, e.r., Tumuhairwe, J.B.et al。根际细菌生物肥料在撒哈拉以南非洲可持续作物生产中的进展和实际应用。农业与食品安全10,57(2021)。https://doi.org/10.1186/s40066-021-00333-6

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  • 生物肥料
  • 可持续农业
  • 土壤肥力
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