基于农业形态性状的埃塞俄比亚大麦遗传多样性评估(gydF4y2Ba大麦芽gydF4y2BaL.)长白葡萄采集自贝尔高地，埃塞俄比亚东南部gydF4y2Ba

背景gydF4y2Ba

栽培大麦(gydF4y2Ba大麦芽gydF4y2Ba是世界上重要的谷类作物之一。埃塞俄比亚被认为是起源的中心，因为它的高表型多样性和类黄酮模式。它被广泛种植在自给自足的基础上，对支持当地贫困人口的生活很重要。然而，当地的地方种族目前正面临着严重的遗传侵蚀的威胁。因此，对其遗传多样性程度进行评估，对其进行改良和保护是十分及时的。gydF4y2Ba

方法gydF4y2Ba

从埃塞俄比亚的贝尔高地收集了120个有代表性的栽培大麦地方品种，并在两个地点使用阿尔法格设计进行了测试。收集21个性状数据，采用MINITAB 19、SAS 9.4和FigTree v1.4.3进行分析。gydF4y2Ba

结果gydF4y2Ba

各定性性状的多数形态和多数数量性状的平均表现值均表现出较大的变异幅度，说明各地方种族间存在表型多样性。方差分析显示，各地方民族间差异也很显著。除成熟期和株高外，其他性状在位置和处理-位置交互作用上均表现出显著差异，说明环境条件对其影响较大。方差组成的估计也显示，最终的中、低基因型(GCV)、表型(PCV)和基因型-环境变异系数(GECV)考虑的大多数性状的变异范围更大。广义遗传力估计(HgydF4y2Ba^2gydF4y2Ba除成熟期外，其他性状均较低(< 40%)。对地方种族的分组显示出较差的地理区域的收集模式，表明这些区域之间存在着广泛的基因流动。gydF4y2Ba

结论gydF4y2Ba

本研究评价的地方小种具有较高的形态多样性。然而，环境因素的影响是显著的，因此，必须考虑多地点和多年份的大量样本，以开发可利用的基于遗传变异的作物育种和保护。gydF4y2Ba

大麦(gydF4y2Ba大麦芽gydF4y2Ba)是一种一年生草，属于这个科gydF4y2Ba禾本科gydF4y2Ba（gydF4y2Ba稻科植物类gydF4y2Ba)．人们认为它起源于野生的祖先，gydF4y2Ba大麦spontaneumgydF4y2Ba(科赫)大约公元前7000年，在近东的“新月沃土”地区，特尔[C. Koch]gydF4y2Ba1gydF4y2Ba］．它是最早被驯化的谷类作物之一，有悠久的种植历史，可以追溯到一万多年前。它是仅次于小麦、玉米和水稻的第四重要谷类作物，是世界十大农作物之一。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba］．gydF4y2Ba

由于缺乏野生亲缘动物，埃塞俄比亚被认为是物种多样性的第二中心[gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba］．然而，由于大量的表型多样性，其他人将该国视为起源中心[gydF4y2Ba4gydF4y2Ba和高类黄酮类型[gydF4y2Ba5gydF4y2Ba在埃塞俄比亚的地方选举中。就覆盖面积和种植面积而言，它是该国主要的传统谷物，与苔麸(gydF4y2BaEragrostis微软gydF4y2Ba(调查)。Trotter)、玉米(gydF4y2Ba玉米gydF4y2Bal .)、小麦(gydF4y2Ba小麦属植物sspgydF4y2Ba)、高粱(gydF4y2Ba高粱二色的gydF4y2BaL. Moench)，占全国谷物总产量的近13% [gydF4y2Ba6gydF4y2Ba］．贝尔行政区是全国潜力农业地区之一，是全国最大的农产品，是仅次于小麦的最大产区。gydF4y2Ba

埃塞俄比亚和贝尔行政区种植的大麦90%以上是地方品种，主要通过自给自足的农业生产，很少或没有使用化肥、杀虫剂和除草剂[gydF4y2Ba7gydF4y2Ba，gydF4y2Ba8gydF4y2Ba］．此外，它们通常对当地条件具有良好的适应潜力，能够承受包括干旱、涝渍、霜冻、土壤酸性和退化在内的环境压力。此外，它们对病虫害有抗药性[gydF4y2Ba8gydF4y2Ba］．这种广泛的适应性部分归因于该国多样化的农业生态条件、大量的民间品种和大量的传统管理做法[gydF4y2Ba9gydF4y2Ba，gydF4y2Ba10gydF4y2Ba］．gydF4y2Ba

与发达国家不同，地方种植主要是为了保障自给农民的粮食安全。因此，在当前的气候变化情况下，它们是育种材料的重要和潜在来源[gydF4y2Ba11gydF4y2Ba，gydF4y2Ba12gydF4y2Ba］．然而，根据Worede等人的报告[gydF4y2Ba13gydF4y2Ba]等，本土大麦地方品种遭受严重的遗传侵蚀，达到完全损失的程度。在过去的几十年里，在全国范围内，特别是在贝尔行政区内广泛种植的几个地方民族，最近都失去了。这种明显的遗传侵蚀在很大程度上归因于缺乏针对其改善的研究干预措施，转向商业大麦品种，以及与气候变化相关的广泛退化。因此，本研究旨在评估埃塞俄比亚大麦地方品种的遗传多样性程度，妥善管理遗传资源，并产生预先信息，以协助改进方案和适当设计迁地和就地保护措施。gydF4y2Ba

植物材料gydF4y2Ba

共有120个代表性大麦(gydF4y2Ba大麦芽gydF4y2Ba(L.)地方样本从120个潜在的行政kebles(最小的行政结构)中收集，这些行政kebles共构成埃塞俄比亚贝尔地区的10个行政区(图1)。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba、表gydF4y2Ba1gydF4y2Ba额外的文件gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)．种子样本来自于精选的具有丰富大麦地种种植经验的志愿者农民的储存种子。根据《埃塞俄比亚和厄立特里亚植物志》提供的物种描述，确定了样品的身份[gydF4y2Ba14gydF4y2Ba］．gydF4y2Ba

测试环境gydF4y2Ba

在Agarfa农业技术和职业教育与培训(TVET)进行了实地实验，它是埃塞俄比亚农业TVET学院和Madda Walabu大学主校区研究站(位于埃塞俄比亚东南部贝尔)的一部分。选择这些站点是因为它们适合和熟悉大麦生产。这项试验在主要的种植季节进行了一年，通常被称为gydF4y2Ba碰面gydF4y2Ba2018/2019年(6月至10月)。gydF4y2Ba

Agarfa农业TVET野外站位于埃塞俄比亚首都亚的斯亚贝巴东南方向(东经40°43，北纬6°67)458公里处。该地区海拔2350米，年平均降雨量836.70毫米，平均最低气温8.6°C，平均最高气温22.4°C [gydF4y2Ba15gydF4y2Ba］．它主要有多酚土和粘土类型。马达瓦拉布大学主校区研究区位于亚的斯亚贝巴东南方向430公里(东经39°59，北纬7°08)。气象站海拔2088米，年降雨量860毫米，年平均最高气温25.2°C，最低气温9.4°C [gydF4y2Ba15gydF4y2Ba］．它有赤褐色，有少量的赤褐色土壤类型。gydF4y2Ba

实验设计gydF4y2Ba

该实验采用一种不完全随机块体设计，称为alpha格子设计，每个位点有3个重复，4个块体(每个块体有30个块体，总共4.5米)gydF4y2Ba^2gydF4y2Ba)在每个复制和每个站点。每个样本由十颗不同的种子代表，并在每个重复的单独地块上生长在一行中。小区内样品的位置随机分配，小区间间隔0.15 m，小区内植物(种子)间隔0.10 m。块与复制体之间的间距为1 m。在这两个地点，种植都是在雨季初(6月中旬)在准备充分的土壤上完成的。所有推荐的农艺措施，如罐装、手工除草、化肥(100公斤/公顷DAP和50公斤/公顷尿素分别在种植高度和膝高施用)和农药在生长期间施用。gydF4y2Ba

数据收集gydF4y2Ba

研究期间，大麦(gydF4y2Bah . vulgaregydF4y2Ba)由IPGRI开发的特定标准描述符列表[gydF4y2Ba16gydF4y2Ba和Tanno等人经常使用的描述符[gydF4y2Ba17gydF4y2Ba和Negassa [gydF4y2Ba18gydF4y2Ba]。共记录21个性状(7个定性性状，14个定量性状)gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)．对于大部分数量性状，每个样本、每个复制、每个位点选取7个中间植株进行标记。而播种天数和抽穗率达到50%的天数则以小区为单位记录。定性形态性状以小区为基础进行记录。每公顷种子产量(SYPH)是根据7个取样植株的平均鲜重计算的。gydF4y2Ba

统计分析gydF4y2Ba

所有考虑的定性性状分布频率用MINITAB 19 [gydF4y2Ba19gydF4y2Ba］．所有数量性状的单因素分析均采用SAS 9.4统计分析软件进行。因此，经过Hartley基于F-max的误差方差齐性检验[gydF4y2Ba20.gydF4y2Ba]时，采用合并方差分析(pooling analysis of variance, ANOVA)来量化样本间的总方差，采用如下线性加性模型:PgydF4y2Ba_{ijksgydF4y2Ba}=µ+ τgydF4y2Ba_我gydF4y2Ba+βgydF4y2Ba_{k (j) (s)gydF4y2Ba}+πgydF4y2Ba_{j (s)gydF4y2Ba}+ LgydF4y2Ba_{年代gydF4y2Ba}+(τxl)gydF4y2Ba_是gydF4y2Ba+£gydF4y2Ba_{ijksgydF4y2Ba}在那里,PgydF4y2Ba_{ijks =gydF4y2Ba}STH位置JTH复制和复制内KTH不完全阻断的第i个处理(样本)的表型值gydF4y2BajgydF4y2Ba和位置gydF4y2Ba年代gydF4y2Ba；μ均值;τgydF4y2Ba_{我=gydF4y2Ba}处理效果;βgydF4y2Ba_{k (j) (s)gydF4y2Ba}=不完全块的效果gydF4y2BakgydF4y2Ba在复制gydF4y2BajgydF4y2Ba和位置;πgydF4y2Ba_{j =gydF4y2Ba}复制的效果gydF4y2BajgydF4y2Ba在位置gydF4y2Ba年代gydF4y2Ba_；gydF4y2BalgydF4y2Ba_{s =gydF4y2Ba}位置的影响;(τxl)gydF4y2Ba_{是=gydF4y2Ba}治疗和定位之间的相互作用gydF4y2Ba_；gydF4y2Ba和£gydF4y2Ba_{ijksgydF4y2Ba}=汇集错误。样本间显著性检验、位置间显著性检验以及样本-位置相互作用效应采用f检验。平均分离使用最小显著性差异检验(LSD)在5%的概率水平。gydF4y2Ba

根据Singh和Chaudhary [gydF4y2Ba21gydF4y2Ba］．gydF4y2Ba

广义遗传(HgydF4y2Ba^2gydF4y2Ba假设选择强度为5%，根据Allard [gydF4y2Ba22gydF4y2Ba］．同样，遗传进展占平均值的百分比计算为:GA (% of mean) = (GA/m) × 100%其中，GA =遗传进展;M =所考虑特质的样本均值。gydF4y2Ba

通过方差和协方差分量确定两两表型和基因型相关系数，如Singh和Chaudhary所述[gydF4y2Ba21gydF4y2Ba和夏尔马[gydF4y2Ba23gydF4y2Ba］．相关系数的显著性按Robertson [gydF4y2Ba24gydF4y2Ba］．gydF4y2Ba

所有多变量分析如主成分(PC)均使用MINITAB 19对合并和标准化样本均值进行[gydF4y2Ba19gydF4y2Ba］．聚类分析和两两广义平方距离(DgydF4y2Ba^2gydF4y2Ba)使用SAS 9.4进行计算，使用FigTree v1.4.3对树的不同分支进行不同的着色[gydF4y2Ba25gydF4y2Ba］．gydF4y2Ba

定性(显性)性状的分布频率分析gydF4y2Ba

所考虑的定性农艺形态性状分为种子、茎、外稃或芒特征，每个组由几种形态表示(表)gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)大部分是按比例分布的，但也有一些是罕见的。细节如下所示。gydF4y2Ba

干细胞特性gydF4y2Ba

茎的两个相关特征:茎的色素沉着和茎的生长习惯已经被评估。因此，大多数标本表现为绿色茎色素沉着(80.2%)和直立(直立和更长)茎干(73.8%)。茎部只有基部(16.3)和/或茎部一半以上(3.5)、中间(14.3%)和前列腺(12.2%)生长习性为紫色(16.3%)的标本较少(表)gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)．gydF4y2Ba

种子特征gydF4y2Ba

考虑了籽粒行数、粒数和颖色3个与种子相关的特征，各种质间均存在差异。因此，白色颖片(41.1%)和颗粒色(51.1%)比黄色(28.6%)和棕色(16.3%)更常见。同样，相当数量的藏品有棕色颖片(18.6%)和谷物色(23.6%)。紫色，红色，和黑色颖片和谷物颜色出现较少频繁。在籽粒行数上，六棱粒居多(59.2%)，其中近16.2%为带长芒的六棱粒。剩下的集合为二棱型(25.3%)和不规则型(15.0%)。二棱少的集合，可变的侧向小花几乎为零(表gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)．gydF4y2Ba

引理特点gydF4y2Ba

引理相关特征在测试集合中再次显示出差异。因此，没有外稃齿的集合占优势(57.1%)，其次是外稃有毛的集合(30.3%)和外稃齿的集合(12.2%)gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)．gydF4y2Ba

芒特点gydF4y2Ba

与芒相关的特征在被测标本中也表现出很大的差异。因此，白色(40.8%)、棕色(20.4%)、红色(18.4%)、黄色(14.3%)的数量最多。带有黑色芒色的收藏非常罕见(只占总数的6.1%)(表gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)．gydF4y2Ba

考虑数量性状的变异模式gydF4y2Ba

这些特征的模式意味着表现gydF4y2Ba

表中汇总了14个数量性状的最大和最小平均性能值之间的范围、范围单位和汇总平均值gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba．总的来说，本研究中所考虑的大麦地方品种在大多数数量性状中表现出较大的变异范围或最大和最小性能值之间的较大范围。因此，单叶面积(gydF4y2BaSLAgydF4y2Ba)的变化幅度最大(1074.86-1580.16 cmgydF4y2Ba^2gydF4y2Ba)的范围扩大到505.3厘米gydF4y2Ba^2gydF4y2Ba综合性状，平均表现为1263.42±178.19 cmgydF4y2Ba^2gydF4y2Ba．到期日(gydF4y2BaDTMgydF4y2Ba)(111.99 - -140.83天;或范围单位28.84天)，单株粒数(gydF4y2BaNGPPgydF4y2Ba)(23.52 - -41.60谷物;或范围单位18.08粒)，千粒重(gydF4y2Ba天水围gydF4y2Ba） （gydF4y2Ba33.21 - -45.25克;(或范围单位为12.04 g)综合性状的平均表现依次为119.34±6.13、32.69±4.63、38.99±3.99，分别排在第2、3、4位。四个特征:天数到标题(gydF4y2Ba潜gydF4y2Ba)、芒长(gydF4y2Ba艾尔gydF4y2Ba)、穗长(gydF4y2BaSLgydF4y2Ba)和叶宽(gydF4y2BaLWgydF4y2Ba)的平均表现范围适中(范围单位为2.32-5.15)。其余三个性状:叶数(gydF4y2BaLNgydF4y2Ba)、每公顷种子产量(gydF4y2BaSYPHgydF4y2Ba）gydF4y2Ba和有效的肥沃分蘖(gydF4y2BaEFTgydF4y2Ba)显示了相对较低的平均性能范围(小于2个范围单位)(表gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba)．gydF4y2Ba

方差分析gydF4y2Ba

通过合并两个测试点的数据，方差分析如下表所示gydF4y2Ba4gydF4y2Ba．因此，大部分性状(14个性状中有10个)的均方根值在不同的显著水平(gydF4y2BapgydF4y2Ba< 0.05;gydF4y2BapgydF4y2Ba< 0.01;gydF4y2BapgydF4y2Ba< 0.001)。除成熟期和株高外，其他性状在位置和处理-位置交互作用上均表现出显著的差异，说明环境条件对这些性状的影响较大。而位置内复制数和复制块数的均方差显示，大部分性状的变异不显著，表明测试位置内的环境影响不大。gydF4y2Ba

半数以上性状的遗传决定系数(RgydF4y2Ba^2gydF4y2Ba)，并有有效的肥沃分蘖(gydF4y2BaEFTgydF4y2Ba)(0.74)和穗长(gydF4y2BaSLgydF4y2Ba)(0.69)为最高。同样，变异系数(CV)小于或等于26.38(每公顷种子产量(gydF4y2BaSYPHgydF4y2Ba)，而且似乎适中，在可接受的范围内。gydF4y2Ba

方差组成、广义遗传力和遗传进展的估计gydF4y2Ba

表中给出了方差组成、广义遗传力和遗传进展的估计值，这些估计值是利用两个测试地点的汇总数据计算出来的gydF4y2Ba5gydF4y2Ba．相应的，表型变异(gydF4y2BaδgydF4y2Ba^2gydF4y2Ba_pgydF4y2Ba)的估计结果显示，差异要大得多，从每公顷0.09粒种子产量(gydF4y2BaSYPHgydF4y2Ba)至15,352.31的叶面积(gydF4y2Ba拉gydF4y2Ba)．类似地，估计基因型方差(gydF4y2BaδgydF4y2Ba^2gydF4y2Ba_ggydF4y2Ba)和基因型环境相互作用(gydF4y2BaδgydF4y2Ba^2gydF4y2Ba_glgydF4y2Ba)各显示出很大的差异。在这方面,gydF4y2BaδgydF4y2Ba^2gydF4y2Ba_ggydF4y2Ba穗长0.01 ~ (gydF4y2BaSLgydF4y2Ba)、叶面积(gydF4y2Ba拉gydF4y2Ba)及每公顷种子产量(gydF4y2BaSYPHgydF4y2Ba)至6.74天(gydF4y2BaDTMgydF4y2Ba),gydF4y2BaδgydF4y2Ba^2gydF4y2Ba_glgydF4y2Ba有效可育分蘖值为0.00 ~ (gydF4y2BaEFTgydF4y2Ba)至15018.40。gydF4y2Ba

所有性状的基因型变异系数(GCV)均较低(小于10%)。类似地，所有的表型变异系数(PCV)和按环境分型变异系数(GECV)得分都很低，只有两个例外，即每个地块的种子产量(gydF4y2BaSYPPgydF4y2Ba)及每公顷种子产量(gydF4y2BaSYPHgydF4y2Ba)得分中等。总体而言，PCV、GCV和GECV的估计值与品系间差异较大(1.75%、0.00%和0.12%)。gydF4y2Ba潜gydF4y2Ba)、叶面积(gydF4y2Ba拉gydF4y2Ba)，以及到期日期(gydF4y2BaDTMgydF4y2Ba)至每公顷种子产量14.16%、4.63%和11.33% (gydF4y2BaSYPHgydF4y2Ba)，按此顺序。所有性状的PCV估计值均高于相应的GCV值(见表1)gydF4y2Ba5gydF4y2Ba)．gydF4y2Ba

关于广义遗传力的估计(HgydF4y2Ba^2gydF4y2Ba%)，各性状差异较大(从叶面积的0.00%或无遗传力(gydF4y2Ba拉gydF4y2Ba)至43.71%(以天计算)gydF4y2BaDTMgydF4y2Ba))。然而，遗传率(百分比)较低(< 40%)，除了成熟度为中等水平(40-59%)gydF4y2Ba5gydF4y2Ba)．同样，遗传进展(GA)和遗传进展占性状平均百分比(GA作为平均百分比)的估计值也存在较大的差异(叶面积均为0.00，到成熟的天数为3.53，叶数为3.40)。gydF4y2BaLNgydF4y2Ba))。不过，整体的进步幅度非常小，最大值不超过4%(表gydF4y2Ba5gydF4y2Ba)．gydF4y2Ba

相关系数分析gydF4y2Ba

所考虑性状的基因型(对角线以上)和表型(对角线以下)两两相关系数见表gydF4y2Ba6gydF4y2Ba．gydF4y2Ba它被用来揭示考虑的成对性状之间的相互关系。gydF4y2Ba

长地粮食作物的重要性状——地、公顷种子产量的基因型变异呈极显著性(gydF4y2BapgydF4y2Ba< 0.001)与有效可育分蘖数(0.50)、单株粒数(0.80)和千粒重(0.53)正相关，且显著(gydF4y2BapgydF4y2Ba< 0.05)与抽穗天数(0.22)和茎长(0.20)正相关。同样，这些性状的表型变异呈极显著正相关(gydF4y2BapgydF4y2Ba< 0.001)，抽穗天数(0.25)、穗长(0.37)、有效可育分蘖数(0.52)、单株粒数(0.67)和千粒重(0.51)5个性状呈极显著性(gydF4y2BapgydF4y2Ba< 0.001)与芒长负相关(-0.23)。他们也显示出显著的(gydF4y2BapgydF4y2Ba< 0.05)与叶宽正相关(0.10)。在表型和基因型相关中，单株粒数、千粒重和有效可育分蘖三个性状的大小在数量级上均表现出较强的相关性(r > 0.5)(见表)gydF4y2Ba6gydF4y2Ba)．gydF4y2Ba

主成分与聚类分析gydF4y2Ba

对13个不相关的数量性状进行主成分分析和聚类分析。相应的，PCA分析的前6个主轴(特征值≥1.03)占总变异量的74.00%(表gydF4y2Ba7gydF4y2Ba)．第一主成分PC1占总变异量的19.00%。该田块的变异主要是由每田块种子产量(gydF4y2BaSYPPgydF4y2Ba)，千粒重(gydF4y2Ba天水围gydF4y2Ba)、每株谷粒数(gydF4y2BaNGPPgydF4y2Ba)，以及有效的肥沃分蘖(gydF4y2BaEFTgydF4y2Ba)的贡献率依次为0.55、0.38、0.37、0.34和0.30。第2轴变异占总变异的15.00%，主要以单叶面积(gydF4y2BaSLAgydF4y2Ba；−0.55)，旗叶长度(gydF4y2Ba算法gydF4y2Ba；-0.42)，及叶宽(gydF4y2BaLWgydF4y2Ba；−0.38)。PCs轴的第3轴和第4轴对总变异贡献率分别为12.00%和10.00%，株高(gydF4y2BaPH值gydF4y2Ba；0.52)，芒长(gydF4y2Ba艾尔gydF4y2Ba；0.52)和穗长(gydF4y2BaSLgydF4y2Ba；0.45)在第3个PC轴和叶数(gydF4y2BaLNgydF4y2Ba；-0.73)在PC第四轴。第5和第6个PCs轴对总变异量的贡献均小于10.00%，且从天数到品目(gydF4y2Ba潜gydF4y2Ba；0.45)及到期日(gydF4y2BaDTMgydF4y2Ba；分别为0.53)(表gydF4y2Ba7gydF4y2Ba)．gydF4y2Ba

类似地，PCA加载图显示出在每个地块种子产量(gydF4y2BaSYPPgydF4y2Ba)、每株谷粒数(gydF4y2BaNGPPgydF4y2Ba)，有效的肥沃分蘖(gydF4y2BaEFTgydF4y2Ba)，千粒重(gydF4y2Ba天水围gydF4y2Ba)．此外，除株高(gydF4y2BaPH值gydF4y2Ba)(图。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)．gydF4y2Ba

PCA评分图显示，整个样本大致分为四组。然而，分组模式弱跟随接近的收集地点和/或其他形态学相似性，包括种子颜色。结果表明，来自不同行政区、甚至相距较远的几个地方民族聚集在一起，将同一行政区的几个地方民族置于不同的群体中。同样，具有类似种子颜色和原始数量等形态学特征的地方小种被归为不同的类群，反之亦然。gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba)．gydF4y2Ba

对整个120个地方选举的聚类分析大致显示出五个主要的聚类(图。gydF4y2Ba4gydF4y2Ba)，但收集点(地理区域)之间和地点之间的联系非常松散，因此，类似于PCA评分图，不符合按距离隔离的概念。长州选举归为第二组(C2)gydF4y2BavsgydF4y2Ba4 (C4)(7.52)和3 (C3)gydF4y2BavsgydF4y2Ba4 (C4)(7.70)与4 (C4)下的样本相比，聚类距离几乎更小。gydF4y2BavsgydF4y2Ba5 (C5)(17.49)和2 (C2)gydF4y2BavsgydF4y2Ba5 (C5)(15.90)。聚类4和聚类1下的样本簇间距离最大(7.38)，最小(1.14)。所有聚类的平均距离几乎相似，聚类5 (C5)距离所有聚类(13.81)最远(表gydF4y2Ba8gydF4y2Ba)．gydF4y2Ba

变异模式和选择压力的影响gydF4y2Ba

本研究发现，这些定性性状的频率分布存在较大的差异。从埃塞俄比亚获得的大麦也有类似的报告[gydF4y2Ba17gydF4y2Ba，gydF4y2Ba26gydF4y2Ba，gydF4y2Ba27gydF4y2Ba，gydF4y2Ba28gydF4y2Ba，gydF4y2Ba29gydF4y2Ba］．然而，在不同的采集地点没有明显的差异，因此，形态的优势度和稀有度几乎是一致的。这种稳定的分布不考虑每个性状状态的个体频率差异，可能是该地区农民在不同的民族、文化背景和宗教观点下的使用偏好(利用)的相似性所致。因此，拥有白色的鹿皮和没有外皮牙齿的颖色的地方种族更频繁，因为他们吸引人的颜色，因此被用来制作当地的食物，如“marka”(粥)，kinche, kita(迷你面包)，很少有injera(发酵的平底蛋糕类型)。另一方面，具有黑色芒色和棕色颖色的地方种族相对较少，因为它们在制作这类食物时所谓的不吸引人的颜色。相反，它们主要用于制作当地的饮料，比如在该地区没有广泛生产的tella(当地发酵饮料)和keneto(未发酵的当地饮料)。这种选择压力导致了黑种、棕色种和紫色种地方品种的栽培减少，以致于在某些地点完全松散。此外，它们在选择育种和支持当地贫困人口的粮食安全方面也同样重要。籽粒行数是研究区农户的另一个重要性状。在这方面，六棱长地在很大程度上受到青睐，其目的是在给定的地块上获得相对于二棱和不规则类型的高产量。gydF4y2Ba

一般来说，具有大量变异的种群或材料被认为是适合进行选择育种和保护行动的。因此，所考虑的地方品种的质量变异模式可以为进一步的改良方案和保护措施奠定基础。此外，这标志着埃塞俄比亚大麦地方种族，尤其是贝尔高地的地方种族，具有更高程度的形态和遗传多样性，这可能部分归因于该国高度的生态异质性，是该作物的起源和/或多样性的中心。然而，存在着一种偏倚的选择压力，这种选择压力仅限于农民的传统知识，而不是基于研究，因此对一些地方种族(形态)产生了不利影响，并导致了能够克服当前不断变化的气候和土壤条件的重要适应性性状的丧失。因此，应该采取重要行动来拯救这些暴露在外的地方种族。gydF4y2Ba

数量性状的变异模式及环境因子的影响gydF4y2Ba

所考虑的数量性状的平均表现模式与质量性状的表现模式相似。因此，大多数特征显示出广泛的变异。单叶面积、成熟天数、单株粒数和千粒重在最大值和最小值之间有较多的折痕。这一结果可能表明被试地方种族之间存在变异。Jalata等人也报道了类似的结果[gydF4y2Ba30.gydF4y2Ba］．gydF4y2Ba

同样，数量性状的方差分析(ANOVA)显示出显著的gydF4y2BapgydF4y2Ba< 0.05至极显著(gydF4y2BapgydF4y2Ba< 0.01或gydF4y2BapgydF4y2Ba< 0.001)在单个测试位置和组合位置的集合之间的变化。从该国不同地区收集的埃塞俄比亚大麦地方品种也报告了类似的结果[gydF4y2Ba31gydF4y2Ba，gydF4y2Ba32gydF4y2Ba，gydF4y2Ba33gydF4y2Ba］．Alemayehu和Parlevliet [gydF4y2Ba27gydF4y2Ba], Assefa [gydF4y2Ba28gydF4y2Ba和Lakew等人[gydF4y2Ba29gydF4y2Ba]也报道了埃塞俄比亚大麦的许多数量性状存在显著变异。这种显著的变异表明，狭义大麦品种间、贝尔地区和埃塞俄比亚广义大麦地方品种间存在较大的变异。研究结果可为该作物的进一步维护和改良提供依据。同样，中等至高的遗传决定系数(RgydF4y2Ba^2gydF4y2Ba)表明，这是一个有利的条件，以确定优越的基因型的性状。gydF4y2Ba

然而，观察到的变异并不是纯粹的遗传，而是部分由环境因素造成的，从位置(l)和位置-基因型(处理)交互作用(δgydF4y2Ba^2gydF4y2Ba_glgydF4y2Ba)。同样，基因型-环境相互作用(δgydF4y2Ba^2gydF4y2Ba_glgydF4y2Ba各性状的PCV值均高于GCV值，说明环境因子对检测到的变异有较大的影响。因此，在利用大麦地方品种进行多地点检测和表型变异育种时，应特别注意利用那些具有显著位置-处理互作效应的性状。gydF4y2Ba

此外，除PCV处于中等水平(在10 - 20%之间)的单株种子产量和每公顷种子产量外，所有性状的GCV和PCV值都较低(< 10%)gydF4y2Ba．gydF4y2Ba［gydF4y2Ba34gydF4y2Ba，以及GCV和PCV之间的显著差异，最小的差异为1.11天(gydF4y2BaDTM)gydF4y2Ba单叶面积最大，为9.81 (gydF4y2Ba拉gydF4y2Ba)，再次证实了环境因素对气候变化的影响较大。因此，多个测试地点和年份对揭示遗传变异的实际程度非常重要，从而减少由于环境误差(因素)造成的影响，以便用于稳定和成功的育种以及保护行动。同样地，在采用基于形态特征的遗传改良和保护措施的同时，应该对更多的地方种族进行测试。此外，最新的分子生物学方法是完全抵消环境因素的高影响和选择目标地方种族的首选标记。从埃塞俄比亚的几个地方收集并在多个测试地点和年份进行测试的埃塞俄比亚大麦地方品种也有类似的环境因素显著影响的报告[gydF4y2Ba30.gydF4y2Ba］．gydF4y2Ba

变异中可遗传部分的模式gydF4y2Ba

某一特定总变异的可遗传部分是基于农业形态性状的遗传多样性的重要组成部分。它是表型方差的比例，归因于遗传方差，可能有助于估计一个给定的选择过程的进展。程度分为非常高(≥80%)、中等高(60-79%)、中等(40-59%)和低(< 40%)[gydF4y2Ba35gydF4y2Ba］．因此，本研究考虑的性状均具有较低的广义遗传力(HgydF4y2Ba^2gydF4y2Ba)除到期日外(gydF4y2BaDTMgydF4y2Ba)估计中等，最终GCV较低，这表明由于环境因素对遗传变异的高度作用，基于这些性状的选择可能具有挑战性。gydF4y2Ba

预期的遗传进展占长白平均百分比(GAM)表明可以从选择前5%的种群中预期的进展。可能是低(< 10%)、中(10-20%)或高(> 20%)[gydF4y2Ba36gydF4y2Ba］．在这方面，所有性状的估计都很低，这再次表明，由于环境的高度影响，它们在选择中的重要性相对较低。gydF4y2Ba

性状之间的相关性和选择的意义gydF4y2Ba

利用两两相关系数分析确定两个性状之间的关系方向和程度。性状之间的关联可能是由于基因之间的联系或基因效应(基因型)，也可能是环境效应(表型)的结果，或两者兼而有之[gydF4y2Ba37gydF4y2Ba］．这两个组成部分在测量性状之间的关联强度时都很重要，因此，针对给定性状的选择会导致进展和/或倒退，分别基于大小是正的还是负的[gydF4y2Ba38gydF4y2Ba］．在此意义上，大部分性状的基因型相关系数值与表型相关系数值略有差异，但表型相关系数值较其相应的基因型相关系数值高且显著，这是由于环境效应的影响。gydF4y2Ba

如果环境因素处理得当，对一些重要农艺性状的估计将有助于选择育种。例如，种子产量(每地块种子产量;gydF4y2BaSYPPgydF4y2Ba每公顷种子产量;gydF4y2BaSYPHgydF4y2Ba选育的重要指标之一抽穗日数与抽穗日数呈显著正相关(gydF4y2Ba潜gydF4y2Ba)、茎长(gydF4y2BaSLgydF4y2Ba)，有效的肥沃分蘖(gydF4y2BaEFTgydF4y2Ba)、每株谷粒数(gydF4y2BaNGPPgydF4y2Ba)，千粒重(gydF4y2Ba天水围gydF4y2Ba)．结果表明，这些性状对提高大麦地方品种产量具有一定的回报作用。gydF4y2Ba

地方种族的联系模式gydF4y2Ba

利用主成分分析和聚类分析对供试地方品种间的关联模式进行评价。PCA用于根据预定义的模型将材料分组成不同的簇，并最终确定在一组测试材料中对观察到的变化贡献最大的特征。因此，它提供了广泛的机会，以选择合适的亲本在一个测试材料池育种和杂交。在这个观点中，前6个PC轴(特征值≥1.03)的累积方差为74.00%。gydF4y2Ba

在主成分分析中，具有系数的变量，或具有较大绝对值(接近于一)和更多因子负荷的特征向量元素，反映了对给定特征的强大影响，反之亦然[gydF4y2Ba39gydF4y2Ba］．它们也在更大程度上造成了集合的分歧，并更强调选择要选择的集群[gydF4y2Ba40gydF4y2Ba］．因此，具有高因子负荷的性状，例如;叶数(gydF4y2BaLNgydF4y2Ba)、每地种子产量(gydF4y2BaSYPPgydF4y2Ba)、单叶面积(gydF4y2BaSLAgydF4y2Ba)，千粒重(gydF4y2Ba天水围gydF4y2Ba)对地方品种的表型影响较大，可作为选择育种的目标。gydF4y2Ba

聚类分析是另一种确定测试材料之间关联模式和程度的方法。因此，整个集合形成了5个集群(组)，以集合为基础的分组模式的地理区域趋势很弱。因此，遗传多样性程度和地理邻近性之间的关联趋势非常微弱。gydF4y2Ba

总的来说，大麦地方种族中表现出的关联模式不符合Falconer提出的“因距离和来源而隔离”的概念[gydF4y2Ba41gydF4y2Ba］．这一概念表明，起源(地理分离或祖先关系)、基因频率和形态的变化是遗传多样性的可能来源。本研究的遗传多样性和地理多样性(邻近性)的不一致可能与种质交换形式的基因流动、历史共同来源等干扰因素有关，也可能与样本量较小或取样区域较窄有关。gydF4y2Ba

埃塞俄比亚大麦地方品种正遭受严重的遗传侵蚀，目前的生产主要局限于不适合生产其他作物的边缘和退化土地。这种被边缘化的生产在很大程度上是因为它在当地的地方性和缺乏研究重视，因此，它不像该国的其他作物，如小麦和画眉草，其市场需求受到限制。因此，本研究报告的遗传变异程度可以作为基准，为育种家和自然资源保护主义者提供及时的、良好的选择和管理机会。然而，尽管在整个长种样品中观察到相当大的变异范围和合理的多样性，但通过从全国所有种植区密集收集和在多个地点和多年进行测试，进一步揭示基于遗传的变异可能是重要的，这样就可以明确其遗传改良和保存和发展最佳株系的潜在地点。同样，所有利益相关者的合作努力对于采取适当的迁地和就地保护行动以及在农民中建立意识，以便在生产和生产力方面不忽视地方民族同样重要。gydF4y2Ba

本研究中使用的标准定性和定量农业形态特征及其编码和描述研究(上标:gydF4y2Ba^{一个gydF4y2Ba}代表定性特征和gydF4y2Ba^bgydF4y2Ba数量性状)在附加文件中提供gydF4y2Ba1gydF4y2Ba．本研究中使用的120个长白族样本的完整护照数据及其分配代码、采集区、采集区、海拔(m.a.s.l)、纬度(DD)和经度(DD)在附加文件中提供gydF4y2Ba2gydF4y2Ba．用LSD法计算的120个大麦长白样品14个数量性状在5%显著水平上的平均分离;见表gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba对特征的描述，在附加文件中提供gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

方差分析:gydF4y2Ba

方差分析gydF4y2Ba

弟弟:gydF4y2Ba

十进制度gydF4y2Ba

Masl:gydF4y2Ba

海拔一米gydF4y2Ba

NMSA:gydF4y2Ba

国家气象局gydF4y2Ba

主成分分析:gydF4y2Ba

主成分分析gydF4y2Ba

作者感谢mada Walabu大学、研究和社区参与办公室以及大学的研究生项目为这项研究提供了资金、物质和技术支持。作者衷心感谢所有研究基地的志愿农民，感谢他们毫无保留地为我们提供了地种样本和所有其他有价值的信息。gydF4y2Ba

这项研究由mada Walabu研究和社区服务参与办公室通过大学研究生课程支持。gydF4y2Ba

作者和联系gydF4y2Ba

1. 麦达瓦拉布大学生物系，邮政信箱247，贝尔袍子，埃塞俄比亚gydF4y2Ba

   Fekadu Gadissa & Tesfaye BekelegydF4y2Ba

2. 玛达·瓦拉布大学统计学系，埃塞俄比亚贝尔袍子247号信箱gydF4y2Ba

   Meskerem AbebegydF4y2Ba

贡献gydF4y2Ba

FG进行了样本采集、现场设计和数据分析。MA进行了实验设计和数据分析。TB进行了样品采集、田间试验、数据收集和分析。FG、MA、TB参与实验设计、数据解读、起草稿件。所有作者已阅读并批准最终稿。gydF4y2Ba

相应的作者gydF4y2Ba

对应到gydF4y2BaFekadu GadissagydF4y2Ba．gydF4y2Ba

伦理认可和同意参与gydF4y2Ba

不适用。gydF4y2Ba

同意出版gydF4y2Ba

不适用。gydF4y2Ba

相互竞争的利益gydF4y2Ba

作者声明他们之间没有利益冲突。gydF4y2Ba

出版商的注意gydF4y2Ba

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