摘要
背景
世界上不断增长的人口和对更多食物的需求减少了森林，把它们变成了农田。许多农产品依赖于授粉的蜜蜂，因此，通过增加农业景观中的蜜蜂数量和防止进一步砍伐森林，有可能增加作物产量。在农业景观中，蜜蜂使用森林斑块作为筑巢栖息地，因此，它们高度依赖这些斑块。因此，通过在农业领域内创造新的森林斑块，我们可以提高授粉率，从而提高作物产量。在这方面，了解森林斑块的作用及其对蜜蜂种群的影响是成功实施斑块创建战略的关键步骤。为了确定森林斑块对蜜蜂和授粉服务的影响，我们回顾了93篇研究农业景观中森林斑块对蜜蜂影响的文章。根据采样方法，我们将这些效应分为三类:(1)距离相关效应，(2)数量效应和(3)结构效应。
方法
我们利用ISI科学网站搜索了已发表的有关森林斑块对农业景观中蜜蜂影响的研究。我们从1991年5月到2021年5月使用以下搜索串关键词进行了搜索:森林碎片、森林斑块、森林碎片、授粉和蜜蜂。
结果
大约79%的研究表明，无论斑块周围的物种类型、农产品类型、斑块的大小和数量如何，只要增加与森林斑块的距离(最多2公里)，蜜蜂的多样性和丰富度就会下降。大约76%的研究表明，在距离目标地点2公里半径范围内，森林覆盖的存在对蜜蜂数量有积极影响。我们的数据还表明，较大的森林斑块比较小的森林斑块能维持更多的蜜蜂数量。
结论
目前还不清楚有多少比例的景观应该被森林覆盖，也不清楚有多少栖息地足以维持蜜蜂的存活数量。因此，我们建议在未来的研究中找到蜜蜂数量迅速下降的森林数量阈值。
简介
近年来，传粉昆虫数量的下降已成为全球关注的问题[123]导致了更多的研究，以确定它们的威胁以及它们减少对自然和农业系统造成的后果。大约88%的被子植物[81]， 115种最重要的食品中有87种需要传粉者[57］．Klein等人[57)声称，世界上至少35%的粮食产品直接依赖于传粉昆虫，因此这些物种具有相当重要的经济意义。在传粉者中，蜜蜂被认为是最重要的传粉者[127］．农民经常使用蜜蜂为他们的农产品授粉，但最近这些物种的数量在下降[87已经引起了人们对野生蜜蜂的更多关注。在没有蜜蜂的情况下，野生蜜蜂可以通过授粉增加农产品产量[43］．野蜂占世界农产品总量的9.5% [41］．
由于人口不断增长，到2050年，农业生产有必要增加70% [21］．可持续发展目标的第二个目标是改善营养和促进可持续农业，以实现粮食安全，从而结束饥饿[6］．这些目标将需要在农业景观中增加可耕地，这可能会导致森林砍伐过程[54］．农业生产不仅依赖于土壤肥力、水质和虫害治理，还与生物多样性有关，例如农业农场中传粉者的存在[11］．蜜蜂为作物授粉是农业景观中公认的生态系统服务之一，在全球粮食生产中发挥着关键作用[9，88］．因此，我们可以通过增加授粉而不是扩大农业用地来提高单位面积的产量。
最近蜜蜂数量的下降，以及城市、农业和自然环境对授粉服务的需求增加，导致了增加和吸引传粉者到这些地区的战略。在合适的地方创造新的自然斑块可以增加景观的生态系统服务[37］．在经历了剧烈变化和剩余栖息地高度碎片化的景观中，创建新的栖息地斑块可以在剩余斑块旁提供新的栖息地[29］．例如，恢复森林栖息地，在剩下的斑块之间建立联系，可以提高功能多样性[28］．为了增加由农业和森林两种生态系统组成的农业景观的授粉，了解野生蜜蜂的栖息地质量和景观结构是如何影响野生蜜蜂的至关重要[83，116］．研究森林破碎化对授粉的影响可以为优化景观以增加授粉服务提供有用的指导[70］．
筑巢栖息地和花卉资源的存在对蜜蜂非常重要。［83，94］．此外，这些栖息地彼此之间的距离为传粉者提供了有利的条件，因为它们花更少的精力来寻找食物并将其带回巢穴。60］．因此，筑巢栖息地和觅食之间的距离对陆地景观中传粉者的存在有显著影响[34，94，112］．因此，在对传粉媒介的研究中，应特别注意景观的结构格局[91，116］．合适的筑巢斑块的布置和传粉者从这些斑块迁移到周围农场的能力影响农业景观的传粉率[74］．除筑巢生境外，在景观中应为传粉者提供足够的花卉资源[60］
在农业景观中，授粉服务取决于传粉者从筑巢生境(如森林)到觅食生境(如农场)的移动[94］．在这些景观中，森林碎片大多是蜜蜂的筑巢栖息地，尤其是地上筑巢物种。世界上已知的2万多种蜜蜂中，约有30%是在地上筑巢的[40］．例如，大黄蜂、蜜蜂和无刺蜜蜂是群居的，属于地上筑巢的蜜蜂[8］．无刺蜂是最多样化的群居蜂，它们中的许多依靠自然腔形成蜂群[104］．在森林等自然环境中，它们会在树洞中筑巢。由于野生蜜蜂高度依赖森林斑块作为农业景观中的筑巢栖息地[83，92]，通过创造新的森林斑块，有可能从传粉者那里吸引更多的种群。在这一领域，最重要的问题是需要多少斑块以及它们在景观中应该如何排列。20.］．然而，对新斑块的位置和大小关注较少，这方面需要更多的研究[73］．因此，有必要确定森林斑块在农业景观中的作用及其对蜜蜂数量的影响。这方面的其他重要问题是:(1)森林斑块的结构方面，包括数量、面积、形状、隔离和连通性，如何影响蜜蜂的数量?(2)森林斑块能在多大程度上通过支持蜜蜂种群提供授粉服务?本研究旨在在前人研究的基础上找到上述问题的答案。我们回顾了93篇研究森林斑块对蜜蜂种群和授粉服务影响的文章，并在三个单独的表格中列出了这些研究的关键结果和细节。
方法
我们使用ISI科学网搜索已发表的研究。我们从1991年5月到2021年5月使用以下搜索字符串进行了搜索:(森林碎片*或森林斑块*或森林碎片*)和(授粉*或蜜蜂*)。获得了近1865篇文章，除去重复的文章后，剩下797篇独特的文章。我们正在寻找关于农业景观中森林斑块对蜜蜂影响的研究。换句话说，森林周围的景观大部分被农场所覆盖。
我们找到了100篇研究农业景观中森林斑块对蜜蜂不同影响的文章。根据抽样方法，我们将这些影响分为三类:(1)距离依赖效应:这组研究回答了蜜蜂数量随着农业景观中森林斑块距离的增加而发生什么变化的问题。在这些研究中，蜜蜂的抽样方法是基于图或横断面，这些图或横断面检查了被研究农场中距离森林斑块不同距离的蜜蜂。第一个采样点在森林附近，最后一个采样点在离森林最远的地方。(2)森林数量的影响:这些研究回答了目标地点周围的森林覆盖数量如何影响蜜蜂数量的问题。在这类研究中，蜜蜂种群在几个小区中进行了调查，然后以不同的缓冲或尺度评估了它们与小区周围森林数量的关系。(3)森林斑块的结构效应:在这类研究中，小区或样带被放置在森林斑块内(而不是农场)。对一个或多个森林斑块进行采样，评估这些斑块内蜜蜂数量与斑块的结构特征(如隔离、连通性、数量、面积、形状和斑块的复杂性)之间的关系。上述每一类研究的详细情况载于三个单独的表中，分别载有36、32和33篇文章(93篇独特的)。
结果
森林碎片对蜜蜂的距离依赖效应
表格1显示了国家、森林斑块的数量(NP)、它们的面积(ha)、采样点或小区与森林斑块的距离(邻近性)、传粉者的类型、斑块周围的基质，以及研究森林斑块对蜜蜂种群的距离依赖性效应的关键结果。本表列出36篇文章，其中大部分(22%)是在巴西进行的。其中一些研究报告了森林斑块的数量和它们在景观替角中的面积，但大多数研究都没有提供森林斑块的详细信息，因此我们使用了虚线作为缺乏信息。这些研究报告的森林碎片数量从1到14块不等(平均4块)。这些碎片的面积从0.3公顷到65,000公顷不等，平均为3100公顷。
接近度列表示样地或采样点与森林斑块之间的距离。一些研究只考虑了一个距离，但另一些研究则考察了几个距离。在距离栏中，我们报告了站点与森林斑块之间最近和最远的距离。因此，在这一列中，第一个数字表示检查第一个地点的距离，第二个数字表示最远的距离。这些森林斑块的距离从0到30公里不等，平均为1900米。大约83%的这些研究认为，与森林碎片的最大距离小于2公里。一些研究没有给出替补物种的细节。然而，社会性蜜蜂，如蜜蜂、大黄蜂和无刺蜜蜂在54%的这些研究中都有出现。对于已经确定了大量本地物种的研究，我们使用了“本地蜜蜂”这个术语，它包括了除蜜蜂以外的所有物种。基质列显示了森林斑块周围的土地覆盖，其中27%的研究检查了咖啡产品覆盖基质的景观。
我们的数据显示，75%的研究强调了森林斑块对所有距离的授粉蜜蜂的积极影响。换句话说，75%的研究发现，无论斑块的数量和面积、物种类型和景观基质，随着农业景观中与森林斑块的距离增加，物种丰富度和丰度、物种多样性、花粉沉积、到访率、农业生产、授粉成功和传粉者专业化等因素都会下降。然而，15%的研究发现，随着与森林碎片距离的增加，物种丰富度和丰度和β群落多样性增加，斑块边缘的寄生率、死亡率等因子增加。大约9%的研究没有发现森林斑块和蜜蜂之间的关系。就蜜蜂而言，一些研究的结果是不一致的。例如，一些研究表明，蜜蜂的数量随着与森林斑块距离的增加而减少[25，77，One hundred.］．然而，Brosi等人。[19]发现，在森林边缘，蜜蜂只占样本个体的5%，而远离森林，它们增加到45%。布拉沃-蒙罗伊等人[14]还表明，在远离森林的样本中，蜜蜂的数量显著减少。
森林数量对蜜蜂的影响
表格2展示了调查小区或采样点周围森林覆盖对蜜蜂影响的研究细节。这个表格详细列出了33篇文章，其中27%是在巴西进行的，与其他国家相比，巴西的比例最高。缓冲列表示采样点周围的半径(m)。一些研究只考虑了一个量表(缓冲)，而另一些研究则考虑了多个量表。在多尺度上进行的研究中，缓冲列中每一行的第一个数字表示第一个尺度，第二个数字表示所研究的最大半径。在本研究所审查的研究中，样本地点周围的半径从25米到15公里不等，平均为1350米。大约75%的这些研究认为采样点周围的最大半径为2公里。53%的研究研究了蜜蜂、大黄蜂和无刺蜜蜂等社会传粉者。
大约67%的研究报告称，无论研究的物种、半径和采样点周围的基质如何，采样点周围的森林覆盖对蜜蜂的丰富度、丰度和访问率都有积极影响。例如，Ferreira等人[38森林覆盖是增加蜜蜂数量和丰富度的最重要因素。然而，15%的研究报告了森林覆盖对蜜蜂数量的负面影响。例如，Miljanic等人[72]发现森林覆盖率与蜜蜂数量呈负相关，但对蜜蜂数量有积极影响。Saturni等人[101还发现森林覆盖对蜜蜂的多样性、丰富度和数量有积极影响。然而，在300米尺度上，森林覆盖对蜜蜂数量有负影响。18%的研究还发现蜜蜂和森林覆盖之间没有联系。
森林碎片对蜜蜂的结构影响
表格3.详细研究了森林斑块的大小、隔离、形状、破碎对蜜蜂的影响。表1，2提供了研究森林斑块对周围景观(即农业农场)影响的详细资料，而表3.提供研究，检查蜜蜂的数量在森林斑块，而不是周围的景观。这个表格列出了31篇文章，其中29%是在巴西完成的，与其他国家相比，巴西的比例最高。在这些研究中所研究的森林斑块数量从2到30个不等，平均为11个斑块。这些斑块的面积从0.01万公顷到100万公顷不等。在这些文章中研究的大部分传粉者都来自于桉树属(28%)。隔离柱显示森林碎片之间的距离，以公里为单位，从0.05到500公里不等。
23篇文章研究了森林斑块的大小对斑块内蜜蜂数量的影响。其中一些研究发现，更大的斑块支持更大的蜜蜂数量，换句话说，随着森林斑块的规模减小，蜜蜂的数量和丰富度减少或[3.，5，18，20.，23，45，47，48，82，106，114］．然而，一些研究表明，小斑块比大斑块支持更多的物种丰富度和丰富度[1，47，68，122］．一些研究还发现，森林斑块的大小并不影响蜜蜂的数量[36，65，79，98，110]，还有一些人声称小斑块支持传粉者的能力和大斑块是一样的[78，118，130］．森林斑块的形状也影响蜜蜂的存在。例如，Knoll和Penatti [61]表明蜜蜂数量与森林形状指数呈高度负相关关系。Lázaro等。[66]还发现，斑块的复杂性对传粉者到访的总次数产生了负面影响。
表格4总结了表的结果1，2，3.．这个表简要说明了大多数关于森林斑块对蜜蜂多样性影响的研究都是在巴西进行的。此外，超过79%的研究考虑了2公里以下的距离，以检验森林覆盖对蜜蜂的数量、距离依赖和结构影响。大多数森林斑块的面积也超过100公顷。在这些研究中，本地蜜蜂占63.8%以上，对蜜蜂的关注较少。咖啡和大豆都比其他产品受到了更多的关注。在结果栏中，给出了森林斑块数量、距离依赖和结构效应对蜜蜂多样性的影响。对于森林斑块的距离依赖效应，负表示蜜蜂的多样性随着距离森林的增加而减少。对于森林覆盖率的影响，积极的意味着更多森林覆盖率的存在增加了蜜蜂的多样性。对于斑块的结构效应，正的意味着更大的斑块支持更高的蜜蜂多样性。
讨论
我们关于森林斑块距离依赖效应的数据表明，在农业农场中，蜜蜂的数量和传粉量随着与森林斑块距离的增加而减少。该表中77%的研究证实了这一结果1．然而，13.5%的研究不同意这一结果，9%的研究发现与森林斑块的距离和蜜蜂之间没有关系。在这方面出现的第一个问题是:在离森林斑块多远的地方，蜜蜂会显著减少?各种研究检查了从0到30公里的不同距离的森林斑块，平均1900米。尽管这些研究没有具体说明离森林斑块有多远，例如，蜜蜂数量减少了50%，但一些研究声称这种减少是指数级的[55，69，75，94］．例如，在一项回顾研究中，Ricketts等人[94]表明，随着与森林斑块的距离增加，传粉者的拜访率和数量呈指数下降。
在我们的研究中，近79%的研究发现，随着与森林斑块之间距离的增加，蜜蜂数量显著减少，研究的距离小于2公里。因此，似乎在距离森林斑块2公里以上的地方，我们不应该期望有大量蜜蜂的存在。对于体型较大的蜜蜂，比如能飞几公里的蜜蜂，Chacoff和蓝染[25]发现蜜蜂在距离森林边缘超过500米的地方减少。布乔里等人。[22]还表明，与远离自然栖息地(> 1000)的农场相比，靠近自然栖息地(< 200)的农场传粉者数量显著减少。另一个问题是，森林斑块的大小是否会随着与斑块距离的增加而影响蜜蜂的减少率。换句话说，大斑块和小斑块的距离依赖性效应之间有区别吗?我们前面提到，研究中的森林斑块面积从0.3公顷到6.5万公顷不等，平均为3100公顷。这些研究中没有一项报告说，在大片斑块的距离上，例如，65000公顷[108]，蜜蜂减少的速度不同于小斑块。因此，似乎即使在大片的斑块中，距离超过2公里的蜜蜂数量也会显著减少。
一个可能的原因是蜜蜂不能飞很远的距离。在一篇综述中，Zurbuchen等人。132]研究了蜜蜂的最大觅食距离。他们发现，独居蜜蜂的平均最大觅食距离为1220米，大黄蜂为14670米，无刺蜜蜂为1520米，而蜜蜂的平均最大觅食距离约为6313米。因此，如前所述，无论森林斑块的大小、物种类型和斑块周围的基质，在超过2公里的距离上，蜜蜂的数量都显著减少。另一个原因是蜜蜂是伪造者的中心。许多动物，包括蜜蜂，在收集食物后回到中心位置。捕食者在将食物运送到巢穴时所涉及的时间、精力和风险等因素也会影响巢穴的位置[84］．中央觅食蚁在一个地方筑巢，这样它们可以节省最大的能量，用最少的精力来寻找所需的资源。根据这一理论，有一个中心位置觅食动物不超过这个距离进行觅食的最大距离。因此，在靠近巢穴斑块的地方，所有高质量的斑块都会被访问，但在远离巢穴的地方，只有最好的斑块被使用[83］．
我们关于农业景观中森林覆盖对蜜蜂影响的数据表明，采样点周围森林覆盖的存在对蜜蜂的存在有积极的影响。该表中67%的研究证实了这一结果2．在这些研究中，采样点周围的缓冲区从25米到15公里不等，平均为1350米。换句话说，他们测量了0.19 - 70650公顷的森林覆盖面积，平均572公顷，并研究了其对蜜蜂数量的影响。这里出现的问题是，在哪个采样点的半径内，森林覆盖和蜜蜂数量之间的相关性最高。大约76%的研究发现森林覆盖的存在对蜜蜂的存在有积极影响;最大半径小于2公里。因此，似乎通过在目标地点周围半径2公里的范围内建立新的森林覆盖，我们可以显著增加蜜蜂的数量。Wayo等人[125]还表明，在半径小于2公里的范围内，森林覆盖对无刺蜜蜂的丰富度和数量有很强的积极影响。
一些研究在其结果中提供了最重要的半径。例如，Taki等人。[117]发现，只有在750 m的缓冲区，森林覆盖对蜜蜂的数量和丰富度有积极影响。在缓冲从200到1200,Brosi等。[19]发现森林覆盖率受到了积极影响Meliponine丰富。在1500米尺度上，Taki等人。[119]也发现了森林覆盖对生物多样性的积极影响答:cerana．斯托克-托农和佩雷斯[113]确定森林覆盖对蜜蜂丰富度的积极影响半径为250米。Rocha‐Santos等人。[96]发现，当森林覆盖率达到25% - 30%的阈值时，树木的繁殖属性就会从森林遗迹中迅速消失。蜜蜂的社会性和普遍性也会影响它们对周围景观的反应。例如，Silva等人。[102]发现群居蜜蜂对狭窄尺度(250米)的景观特征有反应，而独居蜜蜂对更大尺度(2000米)的景观特征有反应。[38]还发现，在森林覆盖率超过30%的地区，专业蜜蜂的数量更多。随着栖息地的减少，由于缺乏食物资源，多面手物种将出现更多。在森林覆盖率低于15%的景观中，传粉昆虫种群可能在局部小块区域灭绝[38］．
我们的数据还表明，较大的森林斑块比较小的森林斑块能维持更多的蜜蜂数量。在23篇调查森林斑块中蜜蜂数量的文章中，有11篇(47%)发现，大斑块比小斑块有更大的潜力来维持蜜蜂数量。一些研究的结果与此相反(17%)，三篇文章声称，大斑块和小斑块的容量在维护蜜蜂方面是相等的，23%的研究发现斑块的大小和蜜蜂之间没有显著的关系。研究表明，森林斑块的面积越大，蜜蜂的多样性和丰度就越高，从0.07公顷到484公顷不等，平均为125公顷。这些研究并没有具体说明要维持一个存活的蜜蜂种群需要多少栖息地，只是比较了大小不同的斑块。例如，在14个面积在0.07至24公顷的斑块之间的比较中，Calvillo等人[23]发现，24公顷的斑块内的物种多样性和丰富度高于较小的斑块。然而，在一项比较9个面积在2至18公顷之间的斑块的研究中，Aguiar和Gaglianone [1发现最小的森林碎片中蜜蜂的数量最多。因此，对于增加蜜蜂数量所需的新斑块的大小，无法得出结论。
除了斑块的大小外，还需要确定景观中新斑块的数量和破碎模式。例如，Mitchell等人。[75]表明授粉的最高水平出现在中等生境数量破碎化水平。毛雷尔等人[70]发现森林破碎化对栖息地数量较少的大黄蜂产生了负面影响。在栖息地数量高的情况下，他们发现了积极的影响。在碎片化程度较低的地区，他们还报告了蜜蜂觅食活动的增加。他们发现碎片化效应强烈依赖于景观中栖息地的数量。
结论
一般来说,我们的数据表明,(1)通过增加距离森林补丁,无论哪一类型的物种,农产品在补丁的类型,大小和数量的补丁,蜜蜂的多样性和大量减少,(2)周围的森林覆盖的农田在大多数情况下增加了人口的蜜蜂字段,和(3)没有结论可以得出森林斑块的影响大小,形状,和蜜蜂人口数量。为了确定如何通过创建新的森林斑块来增加农业景观的授粉服务，最近进行了两项模拟研究。基于Lonsdorf模型[67， Rahimi等人。[91]表明，最大的作物授粉发生在森林破碎度最高的景观中，这意味着新的森林斑块应该是小的，分散在景观中。在一项类似的研究中，他们表明，如果小块森林斑块为蜜蜂提供巢的能力很高，就应该在田野周围稀疏地建立新的小斑块。然而，如果森林斑块的容量较低，建议在农场周围建立较小数量的大片斑块[89］．使用人工巢来吸引蜜蜂也可以增加小森林斑块提供授粉的能力[90］．在目前的研究中，我们寻求对模拟研究结果的实验证实，但我们检查的所有研究都没有对如何通过创建新的森林斑块来增加授粉的问题提供明确的答案。因此，未来的实验研究需要寻求以下问题的答案:(1)在距离森林斑块多远的地方，蜜蜂数量达到原种群的50% ?(2)农场周围的森林覆盖率有多少能保证蜜蜂的有效数量以增加授粉?回答这些问题可以帮助景观管理人员估计增加授粉的新森林斑块的最佳空间格局。
数据和材料的可用性
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代码的可用性
不适用。
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不适用。
资金
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王晓燕，王晓燕，王晓燕。农业景观中森林斑块对蜜蜂数量、距离依赖和结构效应的影响。农业与食品安全11日,10(2022)。https://doi.org/10.1186/s40066-022-00360-x
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关键字
- 农业景观
- 蜜蜂
- 森林补丁
- 授粉