现代植物生物技术是应对气候变化和实现粮食安全的一项战略

全球变暖对植物造成一系列负面影响，特别是由于温度的迅速变化、降雨模式的改变、洪水或干旱条件以及病虫害的爆发。这些反过来又会影响作物生产，降低农产品的质量和数量。极端气候和人口高速增长显著增加了世界粮食需求。因此，为今世后代实现粮食安全的目标至关重要。生物技术可以使作物产生巨大的变化，以抵御压力，这是用传统育种方法难以达到的。它是一种用于提高农业生产的可行工具。生物技术方法的发展，如基因工程、基因组编辑、rna介导的基因沉默和下一代测序，以及基因组绘图，为精确和更快的植物基因修饰铺平了道路。这种密集的努力目前正在培育理想的作物品种，以满足粮食需求，并支持可持续农业生产力以适应气候变化。

在长时间内(超过30年)在统计上显著的气候状况变化被定义为"气候变化" [1］．1938年，卡伦德尔提供的相当惊人的证据显示，大气中的CO₂二氧化碳含量的增加主要是由于人类活动，因此，地球表面开始变暖[2］．《日历》查阅了50年来的200多份气象记录，预测全球平均气温每年增加0.005°C。化石燃料的燃烧和土地使用模式的变化导致了CO的增加₂从工业化前水平普遍存在的280 PPM上升到今天的400 PPM。二氧化碳浓度升高可能引起的气候变化₂，可能导致病虫害和疾病的爆发，在富集研究中经常被忽视[3.］．这种现象自然伴随着温度和降雨的变化，导致极端天气事件[4］．对斯里兰卡和热带地区最令人担忧的预测是，即使气温上升不到1摄氏度，这些地区发生极端天气事件的时间也会比世界其他几个地区早得多[5］．例如，马达加斯加的降雨量显著增加，与过去40年相比增加了23% [6］．ENSO (El Niño-Southern振荡)等自然事件进一步加剧了气候事件的变化。这些活动受到驱动力哪怕是微小变化的显著影响。这些活动难以在气候模式中模拟，导致预测不确定[7］．

由于农业生产主要依赖于选择适合特定区域气候条件的作物，农业一直被认为是一种具有一定区域特征的气候依赖性生物产业。粮食及农业组织(粮农组织)最近关于作物前景和粮食形势的报告显示，如果当前的温室气体排放和气候变化趋势持续下去，极端天气条件将越来越频繁，导致病虫害和病原体发病率增加、非生物胁迫和许多主要作物产量减少[8］．因此，必须利用密集的研究工作来揭示创新的解决方案，以提高作物的生产力、营养状况和韧性[9，10］．人们正在尝试用几种方法开发耐受性作物品种，以提高作物的适应能力。传统的植物育种技术是利用植物的能力从野生亲缘处获得弹性性状[11］．相比之下，生物技术作为一种更快和更精确的方法，利用现代基因工程技术来创造基因改良的适应气候的作物[12］．最近基因工程的进展已经彻底改变了植物育种和作物改良。基因组学辅助育种、下一代测序方法和基因组编辑是用于培育适应气候变化能力较强的高产作物品种的一些工具。这篇综述的主要目的是对在生产适应气候条件的作物方面取得的生物技术进展进行分类，这些作物对气候条件的适应能力和适应能力都更好。

随着与气候变化和全球变暖相关的问题日益增多，作物遭受严重的非生物和生物胁迫，影响作物产量[13］．十年前，人们普遍认为CO₂富集对植物生长有积极影响。一些研究提供了相反的证据。当CO₂水平达到饱和。CO的增加₂浓度降低了小麦中Ca、Mg、S、N的含量，而增加了小麦中Ca、Mg、S、N的含量选用水稻叶片葡萄糖含量使叶片更容易受到昆虫的攻击[14］．高有限公司₂水平增加大豆对昆虫病原的易感性[15］．温度升高在热带地区是一个问题，因为蒸发会使植物承受压力。过量的加热会使样品的粒数减少小麦属植物在增加灌浆时间的同时，对小麦籽粒进行灌浆。发现霜可引起发育的小麦籽粒的不育和败育[16］．加热也会降低淀粉的质量玉米(玉米)，还会导致颗粒缩小，降低产量[17］．实验证明，在温带气候条件下，温度升高至30℃可促进大豆种子萌发。然而，如果超过阈值水平，则认为萌发受到不利影响[18］．极端温度会对农作物造成严重损害。由于植物生殖器官的高度敏感会降低花粉活力并缩短籽粒灌浆期，胁迫在开花阶段被认为是至关重要的[19］．据发现，2007年，气温升高3-4°C将使非洲和亚洲的作物产量减少15-35%，使中东的作物产量减少25-35% [20.］．

根据(21，22]，由于热压力，世界主要作物的产量正在大幅下降。温带和亚热带地区的作物更容易减产。

研究表明，有效水量的减少降低了产量，增加了土壤水分亏缺，从而减少了农业耕地面积[23，24］．从1980年到2015年，全球小麦和玉米产量分别下降了20.6%和39.3% [25，26］．由于70%的水用于农业，粮食需求的增加将给水资源的可用性带来问题。据估计，在未来50年，仅干旱胁迫就会使作物产量减少一半以上[27］．在水稻方面，长期干旱的产量损失估计超过40%，而在南亚和东南亚，干旱预计将特别严重，那里23 Mha的水稻是雨养的，生产1公斤水稻种子需要近3000-5000升的水[28，29］．同样，一项对60项初级研究的回顾发现，气候变化对营养不良风险较大的国家的影响最为严重，如撒哈拉以南非洲和南亚[30.］．

地下水盐渍化被认为是由于全球变暖而加剧的。海水侵入沿海含水层和海平面上升是造成这些现象的主要原因[31，32］．到2050年，气候变化预计将使盐污染地区翻倍，同时使海平面上升。盐渍化被认为影响了世界上20%以上的农业土壤。植物通常对盐胁迫条件表现出几种负面反应，如气孔关闭、芽伸长抑制和叶片温度升高[33］．在长期胁迫条件下，植物生长经常会下降，影响作物的种子形成过程[34］．

众所周知，粮食安全的影响会对全球经济基本面产生影响，这是学术界和国际辩论中的一个主要问题。在提出的大量定义和指标中，有几个建议使用人为测量方法来监测粮食安全。世界上近一半的人口生活在农村地区，其中绝大多数以农业为生计，其中发展中国家50-90%的人口[35，36］．因此，在大多数发展中国家，经济增长是由农业带动的。例如，在西非国家，利比里亚的国内生产总值(GDP)依赖于农业，约占76.9%，是世界上最高的。然而，据记录，在大多数发展中国家，这一比例约为30%。因此，农业可以非常有效地缓冲世界许多地区的经济和金融危机[37，38］．粮农组织强调了努力建立抵御不利影响的能力的重要性。2019年，全球有7.5亿多人(近十分之一的人口)面临严重饥饿。然而，根据粮农组织的估计，8亿至9亿营养不良人口只是严重低估了粮食不安全的普遍程度，即使数字统计是正确的，也应将其视为获得“大局”的下限[36］．根据该报告，仅发展中国家的农业部门受自然灾害影响估计就超过1080亿美元，亚洲是受影响最严重的地区，总的经济损失为490亿美元，其次是非洲，为300亿美元，拉丁美洲和加勒比为290亿美元[36］．2008年至2018年期间，最不发达国家和中等发达国家的作物和畜牧业生产损失相当于每年损失6.9万亿千卡。据预测，到2055年，拉丁美洲的玉米产量将下降10%，这将对全球粮食安全造成巨大威胁。即使在粮食不安全发生率最低的北美和欧洲，粮食不安全的普遍情况也在增加。同时，值得注意的是，到2030年，中国人口将达到惊人的86亿，到2050年底，预计将超过97亿。38数百万人“营养不良”[39］．由于有这么多人需要养活，试图实现粮食安全将对可耕地造成巨大压力。目前的气候趋势和人口增长将进一步扩大世界粮食需求和粮食生产之间的差距。根据粮农组织的预测，到2050年，农业生产力应再提高60%，以养活世界人口[40，41］．据报道，全世界有20多亿人缺乏一种或多种微量营养素。超过1.6亿5岁以下儿童的身高不符合他们的年龄，超过5000万儿童的身高严重消瘦。这导致每年有300多万儿童因营养不足而死亡，近7.9亿人因每日膳食能量摄入不足而受苦[42，43］．从2005年到2050年，全球作物热量需求预计将增长100%±11%，而全球作物蛋白质需求预计将增长110%±7%(平均值±标准差)[43，44］．预计到2050年，这些商品的价格将上涨31-106% [45］．

在考虑气候变化对全球粮食安全的影响时，发展中国家，特别是南亚国家将面临粮食产量的大幅下降，而不是大多数其他地区。表格1概述了气候变化对农业部门的影响和全球几个国家的适应战略。154个发展中国家中有126个正在制订和执行国家行动计划[46］．

农业在气候变化中发挥着重要作用，占全球人为温室气体排放的10-14%以上[58，59，60］．由于开垦土地和为耕作而破坏生境，生物多样性已受到威胁[61，62］．因此，通过农业扩张来增加全球粮食产量似乎并不总是可行的。当前，保障一个人获得充足和营养食物的权利更为重要。粮农组织于2010年在海牙农业会议上提出了"气候智能型农业"方法，将其定义为"可持续地提高生产力、增强韧性(适应)、尽可能减少/消除温室气体(减缓)并促进实现国家粮食安全和发展目标的农业[61］．采用适当的政策，利用可持续的农业应用和粮食生产，以及对环境的投资，是CSA的一些主要方面[23］．

作物基因改良被认为是解决危机的一个可能办法。优良等位基因或单倍型的鉴定是作物改良方法的关键。全世界约有3400个花园，保存着超过80,000种植物，并有超过17,000个研究机构致力于植物遗传资源的保护和可持续利用[23］．目前，在90个国家的16个区域中心有近711个基因库，保存着7051个属的540多万份资料，用于作物品种、其野生亲缘、栽培品种和育种材料的保护[62］．存储在基因库中的护照数据可用于识别具有重要特征的基因型，如非生物和生物胁迫耐受性、高产等，这反过来又通过将新的优越等位基因和新的遗传变异来源纳入基因库来提高作物的遗传收益[61］．

这些基因在作物与野生作物的亲缘关系中被识别出来，并有效地转移到几种作物中，使它们“适应气候变化”[62］．

高杂合度、自交不亲和、生命周期长、劳动需求大、幼畜期延长是造成传统育种过程缓慢而困难的几个原因[63］．因此，新的生物技术工具被认为可以带来更有效和更稳健的遗传改良[64］．利用rna介导的基因沉默、基因组编辑和下一代测序(NGS)、组学等新的生物技术方法操纵生物基因组在本文中进行了讨论。

植物的转换

植物物种间的基因转移在作物改良中起着重要的作用，利用重组DNA (rDNA)技术实现了基因转移。在这里，负责高产、抗病和胁迫条件等有用性状的基因从相关或不相关的生物体中提取出来，并根据利益转移到作物上。

植物转化是植物生物技术的核心技术之一，用于在保留种质遗传特性的前提下，将理想性状引入现有基因组。即主要是通过农杆菌属-介导基因转化、电穿孔或基因枪(粒子轰击)方法。操作简单，转移更大的DNA片段的能力和可重复性是一些特点，使农杆菌属-中介方法优于其他方法[65］．根癌土壤杆菌是一种变形菌，可在蔷薇科、维他科和胡桃科等多个植物科中引起冠瘿病[66］．细菌将T-DNA转移到植物细胞的能力被用于转化，因为之后T-DNA被整合到植物基因组中，因此感兴趣的基因可以被表达。最初，该技术用于双子叶植物，后来扩展到单子叶植物，因为它们不是细菌的天然宿主[67，68］．

转基因作物的设计被认为是几个气候变化相关问题的主要解决方案，因为它们的商业化众所周知有助于减少CO₂世界排放。预计它们将适应日益变化的气候因素、温度和降雨波动，以及不断增加的虫害攻击[69］．此外，人们还知道，他们使用环境友好的做法来满足较少的化肥和能源需求。例如，抗虫害作物需要更少的杀虫剂或杀虫剂。利用多种技术，转基因作物的主要优点是提高产量，增加每公顷净利润，易于作物管理，较少的劳动力需求，能够使用更安全的管理方法。该技术的一些缺点是费力的性质、与性状渗入、性状撤销相关的问题、需要时间和巨大的成本[70］．

这些都凸显了优化的重要性农杆菌属-介导的基因转移方法，其策略可以精确识别靶位点和基因整合的特征，基因表达消除非预期的基因修饰。农杆菌介导的位点特异性整合(agricultural - ssi)技术在玉米作物改良中的应用[71的高通量转化系统的研究Setaria italica(谷子)是将该技术提高到商业规模过程中的一些里程碑。在改进技术的努力中，基因枪法被开发出来。但转化效率差，植物再生方案的可用性有限，阻碍了其比其他技术的商业应用。

该技术已成功地用于控制水稻植株的油菜素内酯水平，从而提高了作物产量[72］．在水稻中引入增加铁螯合物生物合成能力的基因也提高了铁利用率低条件下的产量和生长[73］．

同样，植物的磷吸收也通过遗传转化得到了提高[74］．对植物进行工程改造，提高植物有效吸收土壤养分的能力，可以减少有害农药的使用，从而减少环境污染。

此外，提高作物对土壤中高金属含量的耐受性也被用于烟草(烟草)和番木瓜(木瓜)植物使其耐铝[75］．

尽管人们努力培育转基因作物，但只有少数作物被商业化。大多数商业作物，比如玉米，大豆(大豆),Gossypium由于研究工作成本高，在研究中使用棉花。就小麦和水稻而言，尽管产生了一些转基因性状，如耐草甘膦的小麦[76和黄金大米[77，它们似乎没有达到商业规模。

耐除草剂草甘膦抗农达制剂的释放^®来自孟山都和耐受葡萄糖膦酸盐的Liberty Link^®来自拜耳的转基因作物被认为是20世纪90年代美国第一个商业化的转基因作物[78］．尽管它在世界上的一些地区被接受和种植，但采用耐草甘膦性状已导致杂草种类对除草剂产生抗性[79］．随着这些植物在商业上的应用越来越广泛，后来出现了几种具有多种抗除草剂特性的商业产品。单利用鳞翅目昆虫抗性基因衍生而来苏云金杆菌在英国电信棉花和英国电信玉米是2017-2018年拯救巴基斯坦棉花产业的最佳例子。抗虫和抗除草剂性状的结合被认为是转基因作物的转折点。种植面积的百分比已被发现随之增长，特别是在美国和巴西[80］．

就耐旱性而言，迄今为止只有两种作物成功商业化。一个是Genuity^®DroughtGard^®(MON87460)的冷休克蛋白枯草芽孢杆菌(CspB)另一种是由FuturaGene集团推向市场的，它是一家桉树表达anendo1,4 -β-葡聚糖酶的spp拟南芥(cel1)增加木质生物量[81］．

通过结合RNA干扰和聚类规则间隔短回文重复序列(CRISPR)基因组编辑等其他技术，该转化系统已被用于作物改良[82，83］．据报道，水稻、玉米、大麦芽(大麦)、小麦、高粱二色的(高粱)，以及使用优化组织培养技术的其他几种作物[68，84，85，86]，随着作物产量的提高。表中列出了几种商业化作物2．

下一代测序(NGS)和基因组学

利用作物及其野生亲缘种基因库的潜力，通过组合基因设计在农业和食品工业中具有优越性能的植物，可促进作物及其野生亲缘种的改进[87］．全基因组分析在NGS中进行，同时允许确定重要表型差异和新的有用变异的遗传基础。在大多数情况下都进行了序列信息的汇编和注释，已经对几种重要作物的基因组进行了测序，包括水稻、中投arietinum(鹰嘴豆)、大豆、Cajanus毛竹(豌豆)，谷子，狼尾草glaucum(珍珠粟)，确定其基因型-表型关系[88，89］．快速发展的第二代测序方法促进了包括小麦在内的其他几种植物基因组的组装[90]，三叶草exilis2020年(91),而Secale cereale(黑麦)在2021年[92］．NGS技术有助于对植物基因组和转录组进行重新测序，这些信息已被用于在水稻等作物上创建新的修改的参考基因组图谱[93)、玉米(94]和大豆[95］．高粱基因组的特性已经确定了几个重要的特征，如约29.6 Mb的额外序列，注释基因增加24%，基因长度增加，错误频率减少了10倍[96］．利用诸如Roche/454、Illumina/Solexa测序、Ion Torrent、PacBio和Oxford Nanopore等平台，NGS技术正在继续发展，覆盖复杂的植物基因组。97］．其中，第三代方法;Nanopore和PacBio促进了复杂基因组的高质量组装[98］．这些技术也被用于RNA测序;一种有助于量化和定位转录组的相对新方法，特别是对果实发育过程中的非模式植物如橄榄[99]，面包小麦品种玉农201 [One hundred.］．

调控数量性状的数量性状位点(Quantitative trait loci, QTL)用于估计物种中控制遗传变异的位点数量[101］．NGS的发展加速了QTL定位，并成功地用于识别与生物和非生物胁迫防御机制相关的基因[102］．小麦，作为世界上种植最多的作物之一，受到了严重的影响柄锈菌striiformis．测序技术已成功地用于识别效应蛋白，这可能有助于培育抗病原体小麦品种[103］．同样，耐旱基因已在杨树sp(杨树)和三叶草pratense(红三叶草)植物使用NGS。Illumina测序已被用于植物耐铜基因的鉴定[104，除草剂抗性基因Lolium rigidum［105]，以及大豆在发育和脱水胁迫过程中转录因子家族的鉴定[106］．

NGS是分子生物学研究的重要平台之一。成功的植物转录组分析、基因表达分析和功能基因检测是其中的几个[107］．转录组学包括生物的功能基因组，处理转录物的总数，它们在特定细胞中的丰度，以及转录后修饰。利用转录组数据确定了植物胁迫响应中的几个调控中枢[108］．结合已发表的RNA seq数据(转录组)和元qtl分析，已用于鉴定玉米籽粒行数相关的候选基因[109，110]和新的耐盐基因[111］．利用转录组数据也发现了一些与植物胁迫反应有关的调控中枢[112，113］．在杂交水稻中，利用这些技术已经发现了在热胁迫下参与代谢活动、信号转导调控和光合作用的差异表达基因。这些基线信息可以成功地用于以后的作物改良计划。

利用标记辅助选择(MAS)将该QTL导入到优良品种中，成功地改良了玉米、水稻、小麦、豇豆属unguiculata(豇豆)[112］．在水稻中，目前已经发现了大量控制不同农艺性状的qtl [113］．的SCM2调控秆强度的QTL和编码穗强度的基因存在于同一基因组区域。的多效性SCM2发现能增加每分蘖的小穗数量[114］．基因鉴定下沉1（SUB1)是水稻耐淹的主要QTL，是最成功的QTL利用实例之一。负责植物耐淹性的主要QTL被指定为SUB1基因[115]，也被鉴定为ERF转录因子[115］．在众多现有标记中，单核苷酸多态性(single nucleotide polymorphism, SNP)具有成本效益和准确性，被高度应用于植物基因的定位克隆鉴定[116］．全基因组回归(WGR)方法也被用于检测目标作物的SNPs和插入-缺失，结构变异，通过比较与完全不同的基因型的序列信息[117］．尽管测序技术被用于snp的鉴定，但在阅读长读的能力方面也遇到了问题。因此，为了克服这一问题，光学测图与与NGS结合的基因测序分型(GBS)一起被使用，生成长读图[118基因组更大的作物，如小麦、水稻[119，120，玉米和大麦[121，122］．GBS已被用于鉴定与水稻中几个期望性状相关的几个snp，包括叶宽和耐铝性[123］．在玉米和大麦中，使用这种方法已经用超过20万个玉米标记识别了几个性状[122］．小黑麦作物野生亲缘的连锁图谱[119和作物野生交叉进来茄属植物lycopersicum(番茄)124]已在近几年建成。此外，GBS还被用于小麦育种品系的特征分析[119和2万份野生和驯化大麦品种[121，122］．一些全基因组研究的信息被用来创建泛基因组，并被用于识别几个重要的基因。其中一些是与淹没相关基因的存在或缺失Sub1A而且通气管［125]和大豆基因座的鉴定Rhg1能抵抗囊肿线虫[126］．

GWAS是一种常用的性状关联映射方法。它具有较高的定位分辨率和与跨基因组的广泛群体的兼容性。生物信息学工具，如GWAS，包括R包，如GAPIT [127],叮铃声[128], QTCAT [129是一些已经被开发来进行GWAS的。利用GWAS对261个近等基因居群进行了耐热性鉴定[130并用于提高小麦精准育种效率。近年来，利用snp和QTL结合的方法鉴定了小麦单倍型，并利用GWAS的结果对其进行了性状鉴定。131］．此外，一种类似的GWAS工具称为PAV GWAS，识别了与花蕊长度、种子重量和开花时间相关的结构变化芸苔属植物显著(油菜)[132］．

尽管理论上作物改良的可能性可以通过基因组学和基因表达分析实现，但这些数据总是与产品的最终蛋白质质量无关[133］．因此，蛋白质组学被认为是作物改良的有力工具。细胞的存活主要依赖于现有的代谢和调节途径。只有对植物的蛋白质组学分析才能反映当前生物系统中正在发生的过程。例如，对大豆进行的蛋白质分析显示，在盐度条件下，大约141种蛋白质的产量显著上调，在中等盐度水平下，胚胎蛋白质被发现不会降解。然而，在高盐度条件下，这种保护作用似乎减弱了[134］．对这些途径的彻底分析对于提高植物对胁迫条件的抵抗力很重要。同样在黄萎病dahliae1-氨基环丙烷-1-羧酸氧化酶(乙烯生物合成)和ERF060(乙烯响应转录因子)，发现其含量很高，并参与了植物的防御反应。就水稻和其他几种主要作物而言，由于目前的病原控制主要是使用化学品[135]，一种基于利用植物蛋白质的先天防御机制的替代策略对于可持续提高产量至关重要。

尽管植物蛋白质组学的研究取得了进展，但与人类和酵母蛋白质组学研究相比，植物蛋白质组学的研究进展缓慢。由于最新的技术已经减少了测序和其他评估中的错误，是时候实现高通量蛋白质组分析的新进展了。对作物遗传和表型变异的准确识别和表征工作使适应性性状的目标导入能够成功，使植物适应气候变化[136］．最近，全基因组关联研究揭示了306个水稻品种的盐相关性状。类似地，一种新的基于k成员的全基因组关联方法已经被创建并应用于2000种表型拟南芥，番茄和玉米，发现与结构变异和参考基因组缺失区域的新联系[137］．基因组资源的进步自然创造了前所未有的机会，使各种重要基因能够在更短的时间内和更高的精度内融入作物[138］．为此，我们利用了几个组学平台，每个平台的适当对齐对于提高精度非常重要[139］．尽管已经取得了一些与测序相关的成就，但在被研究最多的模式生物中，仍发现了一些具有适当特征的基因拟南芥．

rna介导的基因沉默

RNAi技术是一种通过过表达RNA序列，在翻译前关闭某些基因的表达或调节基因表达的技术[140］．该技术使用小RNA (sRNA)、短干扰RNA (siRNA)和微RNA (miRNAs)。尽管在生物体中使用不同的RNAi机制，植物和动物都利用dsRNA来触发同源mrna的检测，从而负调控其转录。目前在植物中，翻译后基因沉默(PTGS) [141，转录基因沉默[142]和miRNA沉默[143，144已经被确定为流行的基因沉默途径。这些调节内源植物基因表达的机制被认为是进化保守的[145]也被认为是有助于见证水稻、玉米、小麦、番茄和棉花等几种主要作物在产量、营养、非生物和生物胁迫适应力方面的改善的方法[141，142，143，144］．

尽管RNAi技术是一项相当古老的技术，用于创造“Flavr save tomato”^®，它现在在几种作物上进行试验。目前，人们正在努力培育适应气候的作物，抵抗一些非生物因素，如盐度、干旱、温度和生物压力，如昆虫和害虫传播[140］．miRNA作为植物生长、发育和代谢的关键调控因子，特别是在针对生长素反应转录因子的根发育结构中[144]，调节果实生长拟南芥［145]、叶片的发育、顶端优势和植物生物量的产生[146已经被识别出来了。我们观察到小rna在耐盐潜力方面的行为差异，特别是在胁迫条件下，植物miRNA的表达水平发生了相当大的变化[147］．表现出这种表达行为的MiRNA家族包括miR156、miR159、miR168、miR169、miR393和miR398。耐盐mirna如miR319, miR393a, miR5144已在包括杨树在内的许多作物中被识别出来[148)、小麦(149]，拟南芥［150)、大米(151］．同样，由于启动子区存在干旱响应元件[152的研究中发现了一些与植物干旱相关机制有关的miRNAs [153］．miRNA的表达谱如miR166, miR159, miR408, miR319, miP169已被观察到陆地棉［154),土豆155]，选用高产稻［156]，小麦属植物turgidum［157]，Elettaria cardamomum［158并为它们配备了干旱响应机制。随着气候变化而增加的大气温度自然更倾向于利用温度响应miRNA物种的存在和不存在来适应高温的作物[159］．这些努力已经进行小麦［160，玉米和水稻[161]作物。可以确定，同样的miRNAs可以优化以提高作物对几种胁迫条件的抵抗力。例如，miR319已知与水稻的盐胁迫耐受性、耐旱性以及对低温条件的耐受性有关[162］．因此，使用该技术的一次尝试似乎足以改善作物对抗几种胁迫条件。

植物可以通过关闭受体或通过特定的基因靶向来抵抗病原体。163，164］．针对特定昆虫基因的dsRNA被插入植物或作为杀虫剂传播到植物上的细菌中[165］．dsRNA的插入是通过喷洒或注射到目标植物[166］．这类保护措施已证明适用于一系列作物，以抵御多种害虫[167，168］．最近，两个监管机构，加拿大食品检验机构和美国环境保护署已经宣布批准基于rnai的玉米事件孟山都MON87411“SmartStax PRO”的发布和商业化。类似的作物被设计含有dsRNA结构，靶向SUCROSE-NON-FERMENTING7西部玉米虫(WCR)基因(DvSnf7)，以及两种杀虫蛋白Cry3Bb1而且Cry34Ab1 / Cry35Ab1［168］．已批准含有改良dsRNA的作物，如苹果和马铃薯，以提高果实品质[169，170]，由于蜕皮阶段是调节昆虫发育的关键阶段，蜕皮相关基因成为研究的目标，并取得了很好的结果Helicoverpa armigera而且Spodoptera exigua［171，172］．激素受体3 (HR3的),h .来，沉默导致影响脱壳和幼虫生长周期的靶基因下调[173］．精氨酸激酶基因是幼虫细胞能量代谢所必需的。它被基因沉默过程所阻止，导致幼虫生长和存活的缺陷h .来［173］．RNAi产品如耐北极淤青^®苹果(173和抗瘀伤和黑斑的先天^®美国食品及药物管理局已取消对马铃薯的管制，认为食用马铃薯是安全的[174］．

尽管作物改良技术的应用已经有了长足的发展，但在产品的开发和商业化方面仍面临着挑战。除了miRbase;这是在植物的新miRNAs上获得的信息，并保存在一个公共存储库中，为了识别目标序列，一些生物信息学工具是必要的[175］．即使正确地进行了鉴定，使用短RNA (sRNA)进行预期的基因操作也可能导致植物中不希望发生的多效性变化。因此，应改进该技术，避免对生态系统造成不良影响。然而，目前大多数基于rna的研究工作是在植物所面临的特定或综合胁迫条件下进行的。

基因组编辑

基因组编辑工具是目前用于克服气候变化的不利影响和补偿未来粮食需求增加的几种最常用的技术[176］．这是一种新型的、应用广泛的作物改良方法，也是一种快速的作物改良方法。177］．工程归巢内切酶/巨核酸酶(EMTs)， ZF核酸酶(ZFNs)，转录激活物样效应核酸酶(TALENs)，以及聚簇规则间隔短回文重复序列(CRISPR)/CRISPR相关(Cas) 9 [178，179是植物研究中一些备受关注的基因编辑工具。

ZFN最初被用于编辑基因组，通过识别目标位点上的三个碱基对，作为特定DNA的结合域[180］．虽然这些最初用于靶向蛋白试剂，后来它通常用于几种植物的基因组修饰，如拟南芥、烟草和玉米[180］．在芸苔属植物显著的转录机制的激活b-ketoacyl-ACP合酶2基因(181，版除草剂传输相关DCL基因,帕特大豆和玉米的基因[182]是有效使用ZFN的几个实例。这项技术使得基因精确整合到目标位点，而不破坏基因编码元件，同时在减数分裂中分离为一个单一位点。因此，它也有利于获得具有所有附加性状的后代[183］．然而，zfn设计的复杂性、工艺流程的挑战和低效率是其缺点[180］．

继ZFN的概念之后，另一种位点驱动突变基因组编辑技术被发现，称为TALENs [183］．而不是像ZFN那样使用三个核苷酸，TALENs可以针对目标位点上的一个核苷酸，在基因组中产生更精确的版本[184］．TALENs已在大豆、大麦、小麦、番茄等几种作物中成功应用[185］．在大豆,fad2-1a而且fad2-1b在双突变体中产生基因，提高了经济价值和氧化稳定性。同样，在小麦突变系中，TALENs已被用于靶向三种TaMLO抗性白粉病的同源等位基因[185］．此外，TALENs还对几种作物的营养状况进行了改良。油酸含量高的大豆，含有还原糖的块茎就是一些例子[185］．尽管TALEN在作物改良方面有巨大的潜力，但该技术所需要的低效率和构建TALE重复序列的挑战性[176]，进化出对更可靠的基因编辑工具的需求。

CRISPR已经发展成为一种多功能的基因组编辑工具，可应用于多种应用[186]，与ZFN和TALENs相比，由于其能够在多个靶位点上发挥作用、疗效好、简单且成本低[187］．然而，CRISPR依赖于目标DNA序列和其指导RNA之间简单的沃森-克里克碱基配对，指导RNA编辑基因组，而不像ZFN和TALEN那样采用任何复杂的蛋白质工程步骤[187］．2014年至2017年的研究报告表明，crispr介导的基因组编辑已被应用于几种水果和作物基因组，水稻(栽培稻)是研究最多的品种，其中近40%的品种成功提高了产量[186］．利用转录因子SST提高水稻幼苗的耐盐性，编辑产量相关基因提高水稻幼苗的耐寒性OsPIN5b而且GS3)，以及与寒冷胁迫相关的基因(OsMYB30)是该技术的最新应用[188］．基因修饰CsLOB1导致了植物对一种叫做“柑橘溃疡病”的严重疾病的抵抗力。CRISPR系统主要用于突变启动子序列[189]，蛋白质编码序列[190，插入等位基因和替换等位基因[191]，基因或染色体片段完全缺失，以及蛋白质融合[192］．包括水稻、玉米、小麦、大豆在内的大量基因组已经使用CRISPR进行了修饰，使植物基因组“适应气候变化”。这种技术避免繁琐筛选的能力和它不那么棘手的性质突出了它优于其他方法的特点。然而，与在动物细胞上的应用相比，植物细胞的成功率被认为很低[191，192］．

作物抗气候变化

当今世界的粮食依赖于少数几种作物。在15种最常用的作物中提供了90%的世界粮食能量摄入，这四种作物;众所周知，水稻、玉米、小麦和大豆在全球粮食系统中占主导地位[193］．下文提到一些对主要谷物和非谷物作物进行的努力，采用先进的生物技术方法使它们“适应气候变化”，并在表中总结3.．

谷物

大米

水稻是一些发展中国家的主要粮食作物，是研究工作中使用的主要作物。一项以227个灌溉良好的农场为基础的研究结果预测，由于预期的变暖条件，水稻产量将受到相当大的负面影响[194］．因此，人们已经在努力丰富水稻作物，使其具有适应气候的特性，从而在几种胁迫条件下获得更好的表现。

在提高抗旱性方面，转基因水稻表达辣椒年蛋氨酸亚砜还原酶B2 (CaMsrB2)基因，该基因在植物的生长和繁殖阶段具有耐旱性[195，被认为是主要发现之一。干旱诱导基因启动子的过表达OsHOX24转基因水稻对非生物胁迫表现出较高的敏感性拟南芥同时也表现出对缺水压力的敏感性。进一步OsHOX24水稻转基因能够具有受损的气孔关闭能力，将自身转化为非生物胁迫响应的调节剂[196］．同样，已知有几种转录因子对植物的非生物胁迫反应有相当大的影响[197］．当植物受到寒冷、干旱和盐碱等胁迫时，几种有毒的醛会在植物中积累[198］．甲基乙二醛是已知的细胞毒性代谢物，在植物的胁迫条件下积累。研究发现，防止甲基乙二醛的积累是一种很有前途的提高水稻抗逆性的途径，特别是对低温、盐度变化、重金属、干旱和淹水条件的响应。因此，乙醛酸酯途径的遗传操纵已成功用于培育抗生物和非生物胁迫的水稻[199］．在这些情况下，调控基因主要是针对的。的活化c激酶受体1（RACK1)就是这样一个靶点，一个高度保守的蛋白质支架被证明在植物生长中很重要。RNAi技术被用来抑制RACK1基因在水稻中的表达及其作用RACK1对干旱的反应已经确定[200］．的基因DNA helicase-47（PDH47)，已知在寒冷和盐胁迫等条件下有多重作用，但没有发现与干旱的关系。它与干旱的关系已被揭示的转化PDH47基因的Pisum一植株向ASD籼稻通过根癌土壤杆菌使用不成熟的胚胎。已知花菜花叶病毒35S-CaMV启动子在干旱条件下上调，并在转基因水稻植株中调控与干旱胁迫相关的几个胁迫响应基因[201］．的PDH47干旱条件下，叶片和根系组织转录本表达上调，并与植物渗透液积累有关。因此，异源表达PDH47被认为在干旱条件下调节水稻的几个内源性胁迫响应基因[202］

类似地，生长调节剂在几种应力条件下的作用已经被研究过，拟南芥并检测脱落酸响应转录因子在棉花抗旱性调控中的作用。脱落酸响应转录因子表达增加的转基因株系比野生株系表现出更好的耐胁迫能力[203］．根系较深是耐旱植物的有利特征。在鉴定的控制根系结构(RSA)的基因中，QTL更深的根1 (dro1)它以培育适应气候变化的水稻The滴1在干旱条件下，9号染色体上的位点通过影响根的生长角度参与了深生根的调控，并可提高籽粒产量。的识别DRO1同系物等qSOR1以及对它们的适当描述[204]被认为加快了抗环境胁迫水稻品种的发展[205］．在各种胁迫条件中，热胁迫被认为通过抑制代谢活动和其他生物过程，如种子结实率、花粉育性和植物生长，从而对水稻植株造成损害[206，207，208］．基因如锌指蛋白(ZFP)而且OsWRKY11与植物耐热性有关，用于水稻基因工程品种。众所周知，ZFPs具有很大的多样性[209]据报道，它们在植物生长发育中起着重要作用，并被发现高度参与调节植物的环境胁迫。通过使用高通量技术如medip芯片，几个表达水平的特殊C₂H₂水稻中ZFPs型已被鉴定出来[210］．尽管水稻ZFP基因的功能特性仍在研究中，水稻干旱反应锌指蛋白1 (OsDRZ1)发现对胁迫条件有正向调节作用，已被用于开发耐旱转基因水稻[211］．

尽管一些研究分析了新型应激相关蛋白(SAP)在应激条件下的作用[212，213它在植物生长和发育中的作用仍然很少被提及。WRKY是已知的编码几个转录因子参与非生物胁迫耐受性的基因之一。水稻overexpressingWRKY有较高的存活率和无损伤的生长[214，215］．

由于全球变暖，洪水的频率和强度都在增加，因此，生产有能力抵御内涝和/或长期淹没条件的谷物作物非常重要。在大米中，三非SUB1从IR72中鉴定出qtl，表明可能存在独立于该基因乙烯依赖途径的替代途径SUB1基因(216］．水稻1号染色体耐盐性的主要QTL命名为SalTol,已有BR23、BRRI dhan40、BRRI dhan41、BRRI dhan53和BRRI dhan54等耐盐水稻品种上市[217］．在耐盐性方面，针对植物体内矿物质运输的变化，对这类水稻品种进行了改良[218］．耐盐Pokkali和盐敏感IR64被鉴定为两种水稻基因型，由于耐盐蛋白的存在和缺乏，它们对盐胁迫的反应截然不同[219］．负责细胞壁完整性、解毒ROS和光合作用的基因表达量较高。转录因子的过表达PeWRKY1在提高根系生长、光合作用、在胁迫下生存和离子通量的同时，还能增强耐盐性。利用传统育种方法和标记辅助育种方法，从孟加拉国的IR29/Pokkali中分离出耐盐重组系。CRISPR技术已经被用来制造gs3而且dep1基因在增强耐寒性方面，特别是对盐度条件和各种其他非生物胁迫的耐寒性[220，221，222］．

抗虫作物被认为拥有世界第二大种植面积，2017年为2330万公顷[80］．在抗生物胁迫方面，转基因水稻已设计纳入英国电信基因苏云金杆菌在一些国家[223］．研究结果表明，遗传改良能够减少亚洲鳞翅目害虫造成的损失[224]，对水稻枯叶病的高抗性中国田间试验[225]，巴基斯坦的昆虫抗性[226和地中海地区[227］．以及潜在的影响英国电信针对人类和其他动物包括非靶标的蛋白质被证明是可以忽略不计的。在大量孤立的阵列中英国电信的基因,CryIA (a)而且CryIA (c)蛋白质主要用于开发抗鳞翅目转基因植物。嵌合的表达cry2Aa而且cry2Ac在水稻植株中有效防治稻枯叶病[228］．棉花种植成功后效果显著,哭水稻、大豆、鹰嘴豆、番茄等其他作物的基因已被纳入抗鳞翅目昆虫的基因[229］．革兰氏阴性菌等黄oryzaePV。oryzae (Xoo语)黄oryzaepv。稻瘟病菌(Xoc)通过引起细菌性叶枯病和细菌性叶条病影响世界水稻生产。通过沉默ERF转录因子基因，CRISPR已被用于水稻稻瘟病苗期和分蘖期的抗性研究OsERF922［229］．除此之外，CRISPR已经成功地用于敲除Os8n3或者是最后在水稻中的基因使它能够抵抗黄oryzae(xoo语)感染(230］．根据Ni等人2021年的研究，对易感基因启动子的工程改造已导致水稻系成功表现出对Xoo和Xoc的抗性，而不影响水稻植株的农艺性状。

在植物生物学过程方面，对水稻胚乳细胞化和早期种子发育的重要基因MADS78和MADS79的MADS-box转录因子进行了CRISPR基因组编辑[231］．到目前为止，已经发现了一些基因，比如OsPIN5b穗长和谷粒大小对水稻产量的影响由GS3决定。正常情况下，细胞分裂素在水稻花序中被降解，如果这一机制被破坏，细胞分裂素水平就会升高。在这样的条件下，即使作物处于胁迫条件下，也能生产出更多饱满的稻谷。231］．CRISPR-mediated击倒的gna1a，dep1,而且gs3研究发现，基因与耐气候水稻的发育有关[232[中文:谷物号1a (Gn1a)的等位基因Habataki细胞分裂素(CK)氧化酶/脱氢酶基因突变;(OsCKX2)催化CK的降解。结果发现，CK在花序中的积累可以增加植株的籽粒产量[233，234］．同样密集和直立的穗基因(dep1)可使穗密集而直立，产量增加。晶粒尺寸的突变(GS3)，与籽粒性状主要QTL共定位的基因也会导致长粒和籽粒重的增加。CRISPR版3ʹ结束OsLOGL5水稻细胞分裂素激活酶样基因的编码序列可以影响根系生长、分蘖数和产量，成功地使干旱条件下的粮食产量增加[232］．利用水稻细胞分裂素内稳态机制提高水稻产量[222］．

玉米

玉米是近125个发展中国家的第二大谷物作物，据计算，2016- 2017年全球产量约为10.40亿公吨[235］．干旱等气候变化的后果导致其生长和产量大幅下降[236］．据报道，从1981年到2016年，美国仅因干旱胁迫而造成的产量损失约为37% [237］．

转基因玉米“MON87460”是一种受欢迎的抗旱作物。这包括冷休克蛋白B的表达，以维持水胁迫条件下的细胞功能，保持RNA的稳定性和翻译[238］．该方法已在包括欧盟、美国和日本在内的13个国家获得批准，因其在缺水条件下增产20% [239］．杂交玉米" drought tgard™"是在转基因玉米基础上开发的，于2013年在美国培育并发布用于耕作，被认为可以通过减少叶片生长(尤其是在关键的开花阶段)来节约种植所需的水[240］．玉米与拟南芥NFB1同源，具有抗旱性ZmNF-YB2已被用于改良具有抗旱能力的优良玉米。改良后的玉米在干旱条件下减少了枯萎，保持了光合作用，产量增加了50% [241］．几个干旱响应转录因子，如AP2, bZIP, NAC, HD-Zip, MYB已被证实对玉米的耐旱性起积极作用[242］．利用CRISPR/Cas9系统对玉米的抗旱性进行了研究ARGOS8基因经过编辑后，在缺水条件下产量增加而无产量损失[243］．同样，ZFN技术也被用于靶向敲除热敏性雄性不育5 (TMS5)基因，用于产生温度雄性不育玉米作物[244］．

随着新技术的发展，RNA测序已被用于在转录组水平上鉴定差异表达基因(DEG)，为理解玉米非生物胁迫反应的分子基础提供了依据。该技术已成功用于获得B73幼苗叶片对盐、热、干旱等非生物胁迫响应的转录组谱，可用于检测玉米中响应不同非生物胁迫的基因和通路[237］．植物不同生长阶段的根系转录组分析揭示了玉米根系生长发育的分子机制[245］．

植物体内钾的平衡是由SKC1在染色体1中，使其具有耐盐能力，同时作为适合于选择耐盐品种的分子标记[246］．

洪水或积水条件是气候变化的另一个可能后果，大多数作物都非常容易受到影响。与其他作物相比，玉米被认为是一种对洪水相对敏感的作物，有趣的是，玉米有几个亲戚，如z nicaraguensis,z luxurians对这些作物进行了多项qtl相关研究，以定位抗性基因[247］．一些与内涝条件相关的mirna已经被鉴定出来。例如,mir159, miR164, miR167, miR393, miR408，而且miR528被认为在短期内涝条件下被上调，使植物具有更高的抗性[248］．

利用西部玉米根虫(war)的V-ATPaseA编码区，利用RNAi技术设计了抗虫玉米。由此产生的F1杂交植株具有对鳞翅目害虫的抗性，被认为是成功控制鳞翅目害虫的方法。基因组编辑工具如ZFN已被用于编辑玉米基因ZMIPK1，提高其耐除草剂特性[249，250］．

大豆

大豆是一种重要的作物，可以作为人类和动物食用的食物。它也是工业用油的来源，并已成为作物改良计划的主要目标之一。251］．然而，它的生产力、种子质量和植物生长特性被发现受到一系列非生物和生物胁迫的显著影响[252］．干旱被认为是主要的非生物胁迫，它会导致植物生长减少约40% [253］．因此，利用基因的过表达来提高植物的耐旱性和耐热性已成为研究的热点拟南芥基因Δ1-pyrroline-5-carboxylate合成酶(P5CR)[254］．目前已经发现了几种调节应激相关基因的转录因子小块土地强调转录因子家族[255］．对干旱敏感大豆品种BR16进行了改良AtDREB1A基因在rd29A，干旱诱导启动子拟南芥．它的过表达可以增强大豆的耐旱性，同时提高植株的光合速率、叶绿素含量和更高的气孔导度[256］．

与非生物和生物胁迫相关的植物反应都是通过施用来调控的WRKY转录因子超家族基因。采用病毒基因沉默技术对64株大豆进行了沉默处理WRKY转录因子。沉默的GmWRKY36，GmWRKY40,GmWRKY45与植物的抗逆性高度相关[257］．

目前有几种大豆品种已商业化，且是抗农达(RR)作物，注册商标为孟山都科技有限责任公司[258］．通过表达5-烯醇式丙酮酰莽草酸-3-磷酸合成酶(EPSPS)基因农杆菌属CP4种虫害压力。农达会阻碍植株生长EPSPS,阻碍芳香酸的合成。在草甘膦存在的情况下，石草酸酯-3-磷酸和磷酸烯醇性丙酮酸酯反应生成5-烯醇性丙酮酸基-石草酸酯-3-磷酸满足所有植物对芳香族氨基酸的需求[259，260］．已经开展了几项研究，利用相同的CP4 EPSPS蛋白开发第二代耐草甘膦大豆，其产量比第一代更高[260］．同样，转基因大豆CV127对咪唑啉酮类除草剂的耐受性，表现出一种改变csr1-2基因拟南芥［261］．大豆英国电信2019年，巴西已批准该生产线商业化，产量超过1.14亿吨(粮农组织)。的表达cry1Ab据报道，该基因成功地防止了幼虫的摄食和生长Anticarsia gemmatalis．合成的表达cry1Ac基因也被发现完成幼虫的死亡率Anticarsia gemmatalis在降低幼虫成活率的同时Pseudoplusia包括和近几年玉蜀黍属在几项研究中[261，262］．

小麦

小麦是影响全球粮食安全的最重要作物之一，是世界50%以上人口的粮食来源。根据对缺水情况的反应，它被列入“非常敏感”类别[263]，而干旱等胁迫条件被认为会严重损害小麦作物的产量[263］．据计算，仅在印度，气候变化和相关水资源短缺造成的损失就减少了200万人[264］．研究发现，温度升高会影响种子萌发，增加作物歉收的风险。非生物胁迫耐受的分子调控机制是基于特定胁迫相关基因的激活和调控。因此，揭示影响种子萌发的温度依赖分子机制非常重要，脱落酸和赤霉素等生长调节剂的代谢和信号转导可视为小麦种子萌发的转折点[265］．将组织特异性数据与生化网络结合，生成籽粒灌浆过程和小麦发育过程的分子过程的综合图谱[266］．研究结果可用于改良小麦及其野生亲本，因为小麦与其野生亲本的基因表达没有太大差异[267]，而且该原则也可以用于其他作物的改良。此外，还研究了转录因子在改善作物水分胁迫中的作用。脱水响应元件结合(含有DREB)基因是其中之一DREB1A基因被置于胁迫诱导启动子的控制下rd29A基因并经生物转化插入面包小麦[268］．尽管到目前为止，没有在转基因植物中观察到显著的产量提高，但与对照相比，它们表现出了对水分胁迫条件的相当大的适应能力[269］．就植物对胁迫条件的抵抗力而言[270]的研究报告指出，耐盐植物通常也能忍受其他的胁迫，包括寒冷、冰热和干旱，而这种高性能的转基因小麦植物已在世界上被开发出来[271］．对150个冬小麦品种的qtl进行了评价，并在37个与耐盐性状相关的数量性状位点上发现了snp位点。这些基因已被有效地用于小麦改良，所发现的多态性也有望用于未来的育种项目[272］．改良后的菌株具有固氮特性，并诱导小麦作物的根系形成结节状结构，使非豆科植物能够在土壤中固定氮[273］．转基因的操作半夏pedatisecta凝集素（PPA)，以提高蚜虫抗性、TALEN和crispr介导的基因组编辑，通过操纵靶基因来提高小麦白粉病抗性TaMLO［274突出显示。使用CRISPR/Cas9，对目标进行了额外的努力EDR1作为实现抗白粉病的替代机制:编辑小麦植物，如枣疯病经过编辑的品系对白粉病具有抗性，这可以从真菌结构和微菌落的减少得到证明[275］．crispr介导的基因编辑TaGASR7用于提高粒长和粒重[276]，PDS促进植物叶绿素合成的基因[277是世界上一些成功的改良方法。

大麦

大麦被认为是世界上仅次于水稻、玉米和小麦的第四大谷物作物。278］．然而，其中，大麦作为一种可以在相对较短的时间内适应非生物胁迫的作物而受到重视[279］．由于大麦具有天然的耐压性，研究人员越来越有兴趣通过小型/大规模组学研究、比较基因组学和基因转化来识别胁迫敏感基因，以过度表达其中一些基因[280］．脱落酸被认为参与了几种代谢途径，在植物的干旱、盐和耐寒性中发挥作用[281］．已知ABA和不同的非生物胁迫可诱导h . Vulgare丰富的蛋白质1 (HVA1的过度表达HVA1在不同的谷类植物中被发现可以提高对不同非生物胁迫的耐受性[282］．同样,过度的HvSNAC1，是一种胁迫响应转录因子，可在不降低植株产量的情况下提高抗旱性[283］．已经评估了几种与胁迫相关基因表达相关的机制，并知道它们随着气候条件的不断变化对大麦产量的提高具有重大影响[284］．已对多个大麦品种进行了测序和相关的绘图工作，其中，西藏无皮大麦因其与之前报道的大麦基因组的高基因完整性和高基因组共线性而成为进一步研究大麦基因组学的重要资源[285］．通过基因组比较来揭示未知基因，并从水稻和大麦的比较中鉴定出大麦茎锈病抗性基因[286］．CRISPR / Cas9-mediated编辑MORC1这是一种与防御相关的基因拟南芥，被用来增加对两者的抵抗力Blumeria茎f。sp。Hordei；大麦白粉病的病因镰刀菌素graminearum在大麦。在野生大麦的基因组中，发现了负责几种非生物和生物抗逆性的基因(AWCS276)[287为大麦作物的几种改良铺平了道路。确定重要的qtl也是作物改良中的一个主要问题。Exome-QTL测序已成功定位黑外稃和果皮(Blp)位点和负责抵抗网斑病(由真菌引起)的qtlPyrenophora圆柱状的)[288］．在抗冻性方面，抗冻基因座(Fr-H1而且Fr H2)也被绘制成地图[289它被认为是与植物的耐寒性和开花时间有关的一个有趣的研究焦点。优质麦芽是最受欢迎的用途，利用等基因系开发了大麦品种，并被几家酿酒商接受为高产和高麦芽质量的品种[290］．qtl还控制着一些非生物胁迫的耐旱性、耐淹性(SUB1)和耐盐性[291］．CRISPR/Cas9诱变等基因组编辑工具可以减少筛管中胼胝质沉积，使植物对蚜虫感染产生抗性。大麦主要抗病基因和数量性状位点(QTL)的分子标记已被开发出来，以对抗多种病害，如锈病(柄锈菌)及白粉病(Blumeria茎f。sp．hordei)，Rhynchosporium公社［292］．近年来开发的标记在大麦标记辅助选择中的应用仍然很少。然而，高通量表型分析技术和NGS被认为可以提高识别与几个重要性状相关的基因座的能力。

其他作物

土豆

马铃薯是继水稻、小麦和玉米之后世界上第四大最重要的粮食作物，它的性能得到了评估。据预测，到2055年，世界马铃薯产量将从2%大幅下降到6%。温度的上升伴随着CO₂浓缩被认为是马铃薯产量下降的原因[293］．

Tuberization;马铃薯最重要的方面与作物的开花时间直接相关。的基因GIGANTEA(gi),君士坦斯(CO)和开花位点T (英国《金融时报》)已被发现会影响植物在较长时间内开花，这方面的实验仍在进行中[294］．植物生长激素如赤霉素和生长素被认为在结核中起主要作用。基因如StGA2ox1在马铃薯块茎发育的早期阶段被发现表达上调，两个销,像基因一样,adr11-2而且肢端——基因(295］．至于结节，StSP6A(FT-like;拟南芥同源基因)，蛋白质StBEL5而且POTH1(属于TALE超类的转录因子)在马铃薯中被正调控。一些基因，比如POTM1、StPA2Ac StTUB19,StTUB7，并建议通过它们的过表达纳入基因工程。基因如StCO TF, StSP5G,StSUT4这些负责蔗糖运输的蛋白被发现可以抑制马铃薯的结核，而抑制它们的作用有望促进马铃薯的结核[296］．

利用单基因转移技术提高了植物的耐盐性。马铃薯的根系稀疏而浅，这使它们主要易受干旱和盐碱的影响。的DREBIA已确定为受胁迫诱导启动子控制的基因(rd29A)来自拟南芥，已被用于培育耐盐转化基因[297］．为了提高马铃薯的营养价值，已经进行了几种遗传操作。tuber-specific基因AmA1被认为与蛋白质含量增加有关[298］．与对照相比，带有该基因的转基因马铃薯块茎的蛋白质含量增加了60%以上[299］．沉默后观察到β -胡萝卜素和叶黄素含量增加bch基因的RNAi方法[300］．在商业发布方面，孟山都公司生产的转基因马铃薯“新叶”从1996年到2000年在美国上市。这是一种修改，包含Cry3A基因对科罗拉多马铃薯甲虫(CPB)的抗性。尽管“新叶”被认为是防止农业部门大量使用化学杀虫剂的有效解决方案，但后来由于引入了一种控制破坏种植的甲虫和蚜虫的新杀虫剂，“新叶”被认为没有用[301］．的蛋白酶抑制剂(π)基因也被用于发展几种植物的抗虫能力，因为它是存在于植物种子和其他贮藏器官中的天然成分，有助于植物的防御功能[302］．这一概念已用于马铃薯和番茄作物，观察到被科罗拉多马铃薯甲虫攻击的叶片中蛋白酶抑制剂的快速积累。类似的转换已经使用cry1Ac9而且cry9Aa2抗几种害虫的基因英国电信基于基因的转基因方法被认为是马铃薯作物中非常成功的实践[303］

番茄

番茄是世界上第一种食用的蔬菜，其产量被认为强烈依赖于栽培品种和生长条件[304］．FLAVR SAVR™番茄是利用反义RNA技术来增加保质期的，可以认为是美国FDA批准的第一个转基因品种，并于1994年商业化[305］．然而，随着其他几个转基因产品的引入，它在1999年从市场上被下架[306］．近年来，番茄被用于苹果、桃子、香蕉等其他物种的目的基因的异源表达。通过基因工程，香蕉的过表达MYB转录因子MaMYB3已导致抑制淀粉降解和延迟食物成熟的番茄。同样，苹果液泡H+转运无机焦磷酸酶(MdVHP1)在番茄中过度表达，导致对干旱条件的耐受性特征[307］．转录组分析揭示了番茄中近130个干旱响应基因。308]和调节应激反应基因的转录因子也已被发现[309］．然而，识别最有效的基因一直具有挑战性。细胞分裂素可以抑制叶片衰老。异戊基转移酶(IPT)是细胞分裂素生物合成的一种重要酶，其表达已被用于培育转基因植物。在抗盐胁迫方面，调控转录因子C-repeat/脱水响应元件结合因子(CBF)和其他离子转运体已被使用。通过使用答:芥液泡膜Na+/H+反转运体，AtNHX1在强启动子的调控下，转基因番茄被设计成能在200 mM NaCl盐条件下结实[310］．通过油菜素内酯(BS)介导的调控已揭示了番茄对低温条件的抗性[311］．在寒冷条件下，BS通过信号级联显示出正调控glutaredoxin基因和一些抗氧化酶。由于BS外用成本高，其在植物中的生物合成受到操纵[312］．已知寄生线虫每年在包括番茄在内的几种作物中造成超过1500亿美元的损失。通过呼吸爆裂氧化酶同源物(RESPIRATORY BURST OXIDASE HOMOLOG)依赖的有丝分裂原激活蛋白激酶增加对BS的正向调控被认为是值得发现的[313］．利用转录因子揭示对水分亏缺、盐胁迫和低温条件的耐受性增强CBF由ABTC1被认为是一个伟大的发现，因为在正常生长条件下，结果不会影响植物的生长和产量[314］．在番茄中，已经定位了与30种主要疾病抗性相关的100多个基因座，并报道了与这些性状相关的分子标记[315］．这些疾病包括番茄黄卷叶病毒(TYLCV)、马铃薯Y病毒(PVY)、烟草腐蚀病毒(TEV)和软木根腐病美国专利商标局基因，赋予抗性两种族，一种富含亮氨酸的重复蛋白，能抵抗Cladosopum fulvum菌株,赋予轮枝菌属抗枯萎病，编码表面样受体[316]已经克隆到番茄植株中，并得到了功能验证。

木薯

木薯是发展中国家的一种重要主食，为近5亿人提供基本饮食。在热带地区，木薯被认为是继水稻和玉米之后第三大碳水化合物来源。它是最耐旱的作物之一，即使在最干旱的条件下也能茁壮成长。基因编辑已经被用来对抗褐色条纹病毒，这种病毒可以导致木薯产量损失高达70%。Potyviridae病毒需要eIF4E由木薯基因组编码的感染亚型，类似于水稻。同时攻击两个这样的人eiF4E的基因,ncbp1而且ncbp2,使用CRISPR/Cas9提高了植物的抗性。在经过编辑的木薯品系中，根病严重程度和病毒滴度显著降低[317］．还努力培养对非洲木薯花叶病毒(ACMV)的耐药性。然而，在温室实验中没有获得对ACMV的耐药性，这表明该病毒具有诱变性，值得进一步研究[318］．

香蕉

香蕉(穆萨)，原产于东南亚，在热带和亚热带地区广泛种植，是超过5亿人的主要饮食和重要营养来源[319］．香蕉因其广受欢迎，在世界上所有水果中占有最大的市场份额。320］．联合国粮农组织认为，香蕉是缓解非洲人类饥饿的第四大最重要的粮食作物，仅次于水稻、小麦和玉米，因为香蕉营养丰富，富含淀粉。321］．

水运输是维持抵御干旱和高盐胁迫能力的重要组成部分[322，323，324］．由于香蕉的根很浅，它们可能会受到干旱、盐和冷胁迫的不利影响，从而导致缺水的情况，这种情况会显著降低香蕉的质量和产量[325，326］

Jin、Xu和Song, 2021年研究了植物通过改善水通道蛋白来抵御非生物胁迫的能力。然而，确切的机制仍然未知。过度的MaPIP1; 1香蕉对许多压力源的耐受力都有提高。转基因植株的离子泄漏和丙二醛水平降低，脯氨酸、叶绿素、可溶性糖和脱落酸(ABA)水平升高，ABA产生和响应基因水平高于野生型。之前的一项研究表明MaMADS3可能与的启动子区域结合MaPIP1; 1,由结果控制MaPIP1; 1香蕉植株抗旱性的表达及影响。此外，各种转录因子基因，如MaERF14, MaDREB1G, MaMYB1R1, MaERF1/39, MabZIP53,MaMYB22,具有相似的表达模式MaPIP1; 1在盐或冷胁迫下，已被鉴定出来，所产生的蛋白质已显示出结合的能力MaPIP1; 1的启动子区域。本研究的结果有助于揭示水通道蛋白基因的抗逆性调控网络，对香蕉抗逆性的发展具有重要意义。327］．

此外，Shao等人于2020年通过使用CRISPR/Cas 9技术生成用于赤霉素生物合成的基因敲除，开发出了一种半矮秆香蕉品种，这种香蕉可以抵御强风、台风和风暴造成的倒伏条件[328］．在世界上许多地方，香蕉条纹病毒(BSV)被认为是香蕉品种育种和分布的主要障碍。穆萨spp。)329］．它被认为影响了许多重要的农艺香蕉品种，同时也限制了使用能力穆萨balbisiana因为潜伏病毒的存在在Tripathi等人2019年的研究中，内源性病毒的敲除导致品系中75%的编辑植物在遭受水分胁迫后仍无症状。该研究首次证明了攻击植物基因组中整合植物病毒的有效性，并为解决香蕉生产和育种中的一个主要障碍提供了一条有希望的途径[330］．

当前的挑战和前景

迫切需要在2050年之前将作物产量翻一番，以养活不断增长的人口，预计将达到100亿。目前的粮食生产体系将不足以满足未来的粮食需求。因此，必须紧急计划和执行一系列步骤，使全球粮食系统从次优状态充分满足需求。正确确定作物改良方面的剩余挑战可以为成功地将生物技术产品介绍给后代铺平道路。

就农学而言，应相当重视未充分利用的作物。包括水果和蔬菜在内的园艺作物也需要注意基因组辅助育种，以对抗非生物和生物胁迫。到目前为止，全球需求的水果和蔬菜只生产了34%。尽管如此，到2030年实现可持续发展目标需要大量生产这些目标，以确保全球粮食安全。

基因组辅助育种技术已用于主要谷物作物。芋耐芋头是一种未被充分利用的作物，被认为是抗氧化剂的潜在来源，可以缓解慢性营养不良和饥饿。最近对Taro的基因组测序显示，17097个基因可能是功能蛋白。同时，通过RT-PCR分析，筛选出与淀粉生物合成途径相关的26个基因。芋头在全球范围内分布，要成为“耐气候作物”之一，就需要重视现代生物技术[331，332］．同样，商业潜力相对较低的木薯、豇豆和山药等作物被认为在大多数发展中国家种植，以满足粮食需求。众所周知，巴西将它们作为“经济作物”来购买药品和食品等必需品。尽管它们很重要，但它们在生物技术努力中很少得到重视。这可能是较少使用转基因作物的原因之一，因为研究的目标作物在世界多个地区都不是目标作物。薯蓣属山药可以被认为是另一个很好的例子。它是加纳等许多非洲国家的主要粮食作物，也被认为具有多种营养特性和药用价值[333］．然而，由于对山药的研究大多局限于基于表型和分子标记的表征，因此山药在作物改良中的应用微不足道。可以有针对性地改进它们的使用，因为有些山药具有很高的药用价值，但不能食用。它们可以被改良成不含毒素，这样更多的种质就可以被利用。作物也可以考虑类似的情况Lathyrus,这是一种富含蛋白质的豆类，浸泡一夜后可以用来清除分裂种子中含有的毒素。在作物改良中，尚未有效利用已鉴定基因的最大可能贡献。snp在基因组图中的分布是不均匀的，由多个缺口组成。有效的定位策略需要克服在植物遗传研究和育种中的问题，确定准确的基因位点是所有步骤的基础。因此，一些NGS方法的易出错特性被认为会导致假阳性snp。为了克服这些问题，建议使用机器学习方法来代替核苷酸的二元组成。集成SNP挖掘和利用(ISMU)是近年来用于增加研究中准确数据池的方法之一。

没有任何“灵丹妙药技术”能够解决气候变化的影响。因此，需要一个综合的战略计划来解决这个问题。就研究实践而言，多样性优于常规使用的协议。例如，在制造抗虫作物时，英国电信毒素是大多数物种最常用的蛋白质分子。利用新的基因工程方法，可以通过使用多肽或其他化合物，如来自其他物种的次生代谢物，来增加分子的光谱[334］．由于有几种植物含有一系列的药用特性，基因库可以扩大，以增加多样性，因为使用了不同的技术，即使是为了相同的目的改良了同一种作物。研究表明，CRISPR/Cas9编辑工具已在矮牛属、柑橘类、葡萄类、苹果类等园艺作物中有效地应用于基因突变、抑制、激活和表观基因组编辑。cipd)突变，并发展出清晰或马赛克白化表型，这表明CRISPR/Cas9系统在转基因西瓜系中具有100%的基因组编辑效率，可引入新功能[335］．

自动化平台可被视为农作物若干改进的背景[336］．尽管在作物基因工程方面已经发表了几种类型的研究和发现，但这种现代技术在世界各地的传播和利用仍然缓慢。实施气候变化适应计划的主要障碍是技术转让不足。特别是大多数发展中国家都面临着缺乏高科技设施的问题。迄今为止，只有孟加拉国正在试验在南亚生产转基因作物。有趣的是，基因工程鉴定委员会(GEAC)已经批准了实地试验英国电信2020年印度8个邦将出现茄子[1，3.］．一般来说，许多国家的气候变化战略计划包括农业实践的适应、高产灌溉实践、减少农场中的温室气体、开发适应恶劣环境条件的适应性作物以及生产生物燃料。这很重要，因为即使转基因作物，比如英国电信众所周知，棉花能带来更高的产量，这在很大程度上取决于可用的环境条件和可用的水。在这种情况下，对转基因作物的投资对农民来说可能是一种风险。因此，对改良作物的农艺评价应符合产品将被使用的国家的当地条件。由于在现实世界中，植物正经历着几次压力和周期的变化，因此在商业化之前应该对它们进行适当的研究和了解。例如，人们发现设计的抗除草剂作物在非洲和南亚国家生长缓慢。原因是作物与这些国家的气候、环境条件和耕作方式不匹配。类似的情况可能会限制作物改良的应用，同时降低为改进而付出的努力的价值。

在像印度这样的发展中国家，大量的劳动力机会通过在种植过程中去除杂草而获得。由于抗除草剂作物的发展，人工除草的时间似乎减少了，这可能会导致就业保障和经济创新之间的冲突。而且，这可能是很多人拒绝转基因作物的一个原因。在这种情况下，在应用这些技术之前，特别是在发展中国家，需要考虑几个因素。

此外，应该有一个适当的做法和制度，用适当的机械化逐步取代以前的品种和农艺做法。如果农民能够更好地进入市场，那么只有加工食品才能为农民带来可观的收入，同时向消费者提供更好的产品，以促进粮食安全。“转基因”食品在市场上的形象是动态的。因此，通过验证食用转基因作物的安全性来获得批准是另一个挑战。应通过讨论或论坛来处理影响公共决定的因素，以确定有助于在当地采用技术的因素。重要的是要在多个层面进行测试，以匹配不同地区人们的文化水平。透明的讨论和包括农民在内的公私伙伴关系可以加快公众接受转基因的步伐。当地政府和国际权威机构应注意制定政策，在不破坏环境的情况下适当利用适应气候变化的作物[337，338］．同时，应该有一个国际惯例来减少导致全球变暖的因素，例如发明一个计算全球碳排放和其他温室气体的通用协议。考虑到所有这些问题，各国领导人应该对财政优先次序作出适当的决定。特别是更多地考虑确定国家的研究需求变得很重要。同样，应在提供最重要的资源的同时，为科学需求提供投资支持。

文化和宗教方面也是一个问题，特别是在发展中国家。例如，某些文化认为牛是神，用这些生物的DNA培育的转基因作物可能不被这些宗教所接受。转基因作物的安全措施值得高度关注，它应该得到可接受的权威机构的认证，以便公众有信心消费该产品。既然在这方面已经制定了生物安全条例和准则，安全保险的过程不应成为“作物改良”未来的社会障碍。

适应气候智能型农业被认为可以确保农业生产力的可持续提高，以满足全球粮食需求。本文综述了植物生物技术的发展和应用对农业领域适应气候变化的积极贡献。基因工程方法和新工具被用来改进植物，以适应气候变化带来的越来越多的挑战。以作物为例，对其改进进行了讨论，说明这些综合现代生物技术的措施可以有效地提高世界农业生产力。尽管人们正在努力利用现代生物技术设计适应气候变化的作物。改进研究工作、填补技术和知识空白可以大大加快培育适应不断变化的气候条件的作物的进程。

不适用。

阿坝:

脱落酸

ABTC1:

ABA-responsive复杂

ACMV:

非洲木薯花叶病毒

机场核心计划:

酰基载体蛋白

肢端:

含有gtp结合位点的生长素调节基因

美国存托凭证:

生长素表达下调

美国存托凭证:

生长素表达下调

Agro-SSI:

农杆菌属介导的特定站点集成

AmA:

顶端膜抗原

amA1:

苋属hypochondriacus1

AP2:

APETALA 2

阿哥斯:

生长素调节基因参与器官大小

AtDREB:

根癌土壤杆菌Dehydration-responsive结合蛋白

ATP:

腺苷三磷酸盐

AtNHX1:

拟南芥钠质子交换器1

AWCS276:

长粒野生大麦基因型

bch:

β-胡萝卜素羟化酶

贝尔:

敏感的致命的浙江大学

BEL5:

BEL 1样蛋白

Blp:

黑色外稃和果皮

BR:

孟加拉国大米

BS:

Brassinosteroids

BRRI:十分

孟加拉国水稻研究所

BSV:

香蕉条纹病毒

英国电信(Bt):

苏云金杆菌

bZIP:

基本亮氨酸拉链

CaMsrB:

辣椒年蛋氨酸亚砜还原酶B

Cas9:

CRISPR-associated蛋白9

CBF:

c重复序列/脱水响应元件结合因子

cipd:

菊苣八氢番茄红素desaturase

CK:

细胞分裂素

巨细胞病毒:

花椰菜花叶病毒

有限公司:

君士坦斯

有限公司₂：

二氧化碳

重点:

马铃薯甲虫

CRISPR:

有规则间隔的短回文重复

口号:

晶体蛋白

客服人员:

气候智能型农业

CsLOB:

素类Osbeck侧器官边界

乳腺叶状囊肉瘤:

冷休克蛋白枯草芽孢杆菌

企业社会责任:

Chlorsulfuron-resistant

DCL:

Dicer-like

度:

差异表达基因

部:

密集和直立的圆锥花序

背景:

脱氧核糖核酸

含有DREB:

Dehydration-responsive元素绑定

滴:

更深层次的加油

DRZ:

干旱反应锌指蛋白

极:

双链核糖核酸

DvSnf:

西部玉米虫的非发酵基因

EDR1:

早期发展调节剂1

eIF4E:

编码翻译起始因子4E

人物:

工程内切酶/ meganucleases

EMT:

工程归巢内切酶/ meganucleases

ENSO:

厄尔尼诺-南方涛动

EPSPS:

5-Enol-pyruvyl-shikimate-3-phosphate合酶

小块土地:

乙烯反应的因素

时尚:

脂肪酸desaturase

粮农组织:

联合国粮农组织

食品药品监督管理局:

食品和药物管理局

Fr- h1和Fr H2:

抗冻基因座

英国《金融时报》:

开花轨迹T

GA2ox:

GA 2-oxidase基因

GAPIT:

基因组关联和预测综合工具

GBS:

基因分型结果进行排序

国内生产总值:

国内生产总值(gdp)

GEAC:

基因工程鉴定委员会

温室气体:

温室效应气体

gi:

GIGANTEA

通用汽车:

转基因

转基因:

转基因生物

Gn:

粒数

g:

谷氨酰胺合成酶

g:

晶粒尺寸

GWAS:

全基因组关联研究

HD-ZiP:

Homeodomain-leucine拉链

人力资源:

激素受体

HOX:

同源框

HVA1:

h . vulgare丰富的蛋白质1

HvSNAC:

大麦芽NAC转录因子

InDels:

Insertion-deletion

IPT:

异戊基转移酶

红外光谱:

国际水稻研究所开发的水稻

ISMU:

SNP综合开采与利用

公斤:

公斤

李:

升

日志:

孤独的人

麦斯:

微染色体维持1 (MCM1)基因在酵母中，Agamous (AG)基因在酵母中拟南芥,抗鼻炎缺陷(DEF)和人血清反应因子(SRF)

MaPIP:

香蕉质膜固有蛋白

MAS:

分子标记辅助选择

MdVHP1:

H + -translocating无机焦磷酸酶

尼古拉斯:

百万公顷

microrna的:

微

枣疯病:

白粉病产地O

我的:

孟山都公司

MORC1:

Microrchidia 1

信使rna:

信使核糖核酸

MYB:

成髓细胞瘤

myb:

β淀粉酶基因分离

南京:

无根尖分生组织(NAM)，拟南芥转录激活因子(ATAF1/2)和杯状子叶(CUC2)

小睡:

国家行动计划

NATP-2:

国家农业科技计划二期工程

ncbp:

小说cap-binding蛋白质

负反馈:

神经纤维瘤病

门店:

新一代测序

操作系统:

栽培稻

销:

蛋白酶抑制剂孤立

P5CR:

Δ1-Pyrroline-5-carboxylate合酶

PacBio:

太平洋生物科学

帕特:

阵发性房性心动过速

奶油水果蛋白饼:

有无变化

PDH:

DNA解旋酶

PDS:

八氢番茄红素desaturase

PI:

蛋白酶抑制剂

销:

植物的pin-formed

叮铃声:

人口的联系

POTH1:

土豆homeobox1

POTM1:

马铃薯MADS-box基因cDNA

PPA:

半夏pedatisecta凝集素

Ppm:

百万分之

发现:

转录后基因沉默

美国专利商标局:

番茄抗病基因两pv番茄菌株

PVY:

马铃薯Y病毒

qSOR:

QTL土壤表层生根

QTCAT:

数量性状聚类关联检验

QTL:

数量性状位点

架:

活化c激酶受体

RCP:

代表浓度通路

rd29A:

Response-to-dehydration 29个

rDNA:

重组脱氧核糖核酸

Rhg:

抵抗异皮线虫属甘氨酸

RNA:

核糖核酸

RNAi:

RNA干扰

ROS:

活性氧

RR:

抗农达

RSA:

根系统架构

rt - pcr:

逆转录聚合酶链反应

SAP:

跟压力的蛋白质

SCM2:

强CULM2

西班牙:

可持续发展目标

4 se:

标准错误

核:

短干扰rna

SKC:

溶栓酶C

SNP:

单核苷酸多态性

SP6A:

开花轨迹T

Spp:

物种

sRNA:

小核糖核酸

风场:

生长激素抑制素

圣:

茄属植物tuberosum

子:

下沉

TaGASR:

小麦基因编码snakin /气体”

故事:

TAL效应

取得:

转录激活子样效应器核酸酶

TaMLO:

抗霉基因座O

本文分别:

Transfer-deoxyribonucleic酸

TEV:

烟草腐蚀病毒

经颅磁刺激:

Thermos-sensitive雄性不育

浴缸:

Beta-tubulin

TYLCV:

番茄黄卷叶病毒

美国:

美利坚合众国

美元:

美国美元

WCR:

西方玉米虫

水气比:

全基因组的回归

WRKY:

具有保守氨基酸序列基序WRKYGQK的转录因子

Xoc:

黄oryzaePv。oryzicola

Xoo语:

黄oryzaePV。oryzae

ZFN:

锌指核酸酶

ZMIPK:

玉米肌醇磷酸激酶

ZmNF-Y:

玉米核因子Y

不适用。

不适用。

作者和联系

1. 名古屋大学生物农业科学研究生院应用生物科学系，日本名古屋

   T. I. K. Munaweera

2. 斯里兰卡佩拉德尼亚大学农学院农业生物学系，佩拉德尼亚，20400

   n.u Jayawardana, Rathiverni Rajaratnam & Nipunika Dissanayake

贡献

所有作者阅读并批准了最终稿件。

相应的作者

对应到T. I. K. Munaweera．

伦理批准和同意参与

不适用。

同意出版

不适用。

相互竞争的利益

作者声明他们没有利益冲突。

出版商的注意

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